एरोबिक श्वसन की विशेषताएँ। अवायवीय श्वसन

(दुर्लभ मामलों में - और यूकेरियोट्स) अवायवीय परिस्थितियों में। साथ ही, ऐच्छिक अवायवीय जीव उच्च रेडॉक्स क्षमता (NO 3 -, NO 2 -, Fe 3+, फ्यूमरेट, डाइमिथाइल सल्फ़ोक्साइड, आदि) के साथ इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता का उपयोग करते हैं, जिसमें यह श्वसन ऊर्जावान रूप से अधिक अनुकूल एरोबिक श्वसन के साथ प्रतिस्पर्धा करता है और ऑक्सीजन द्वारा दबा दिया जाता है। कम रेडॉक्स क्षमता (सल्फर, एसओ 4 2-, सीओ 2) वाले स्वीकर्ता केवल सख्त अवायवीय जीवों द्वारा उपयोग किए जाते हैं जो पर्यावरण में ऑक्सीजन दिखाई देने पर मर जाते हैं। कई पौधों की जड़ प्रणालियों में, लंबे समय तक बारिश या वसंत की बाढ़ के परिणामस्वरूप फसलों की बाढ़ के कारण हाइपोक्सिया और एनोक्सिया के दौरान, इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता के रूप में नाइट्रेट जैसे ऑक्सीजन के वैकल्पिक यौगिकों का उपयोग करके अवायवीय श्वसन विकसित होता है। यह स्थापित किया गया है कि नाइट्रेट यौगिकों के साथ उर्वरित खेतों में उगने वाले पौधे मिट्टी के जल जमाव और हाइपोक्सिया के साथ नाइट्रेट उर्वरक के बिना उन्हीं पौधों की तुलना में बेहतर सहन करते हैं।

अवायवीय श्वसन के दौरान कार्बनिक सब्सट्रेट्स के ऑक्सीकरण के तंत्र, एक नियम के रूप में, एरोबिक श्वसन के दौरान ऑक्सीकरण तंत्र के समान होते हैं। प्रारंभिक सब्सट्रेट के रूप में सुगंधित यौगिकों का उपयोग इसका अपवाद है। उनके अपचय के सामान्य मार्गों के लिए पहले चरण में ही आणविक ऑक्सीजन की आवश्यकता होती है; अवायवीय स्थितियों के तहत, अन्य प्रक्रियाएं की जाती हैं, उदाहरण के लिए, बेंज़ोयल-सीओए का रिडक्टिव डीरोमैटाइजेशन। थौएरा एरोमेटिकाएटीपी ऊर्जा के व्यय के साथ. कुछ सबस्ट्रेट्स (उदाहरण के लिए, लिग्निन) का उपयोग अवायवीय श्वसन में नहीं किया जा सकता है।

नाइट्रेट और नाइट्राइट सांस

अवायवीय ईटीसी में झिल्ली के माध्यम से प्रोटॉन के स्थानांतरण के लिए अधिक रास्ते नहीं होते हैं (एरोबिक में उनमें से 3 होते हैं), और इसलिए प्रति 1 मोल ग्लूकोज की दक्षता के संदर्भ में नाइट्रेट श्वसन एरोबिक श्वसन का केवल 70% है। जब आणविक ऑक्सीजन पर्यावरण में प्रवेश करती है, तो बैक्टीरिया सामान्य श्वसन में बदल जाते हैं।

यूकेरियोट्स में नाइट्रेट श्वसन होता है, यद्यपि दुर्लभ रूप से। इस प्रकार, नाइट्रेट श्वसन, विनाइट्रीकरण और आणविक नाइट्रोजन की रिहाई के साथ, हाल ही में फोरामिनिफेरा में खोजा गया था। पहले, एन 2 ओ के गठन के साथ नाइट्रेट श्वसन को कवक में वर्णित किया गया था फुसैरियमऔर सिलिंड्रोकार्पोन(सेमी। ।

सल्फेट श्वसन

वर्तमान में, ऐसे कई बैक्टीरिया ज्ञात हैं जो ऑक्सीकरण कर सकते हैं कार्बनिक यौगिकया अवायवीय परिस्थितियों में आणविक हाइड्रोजन, श्वसन श्रृंखला में इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता के रूप में सल्फेट्स, थायोसल्फेट्स, सल्फाइट्स और आणविक सल्फर का उपयोग करते हैं। इस प्रक्रिया को डिस्मिलिटरी सल्फेट रिडक्शन कहा जाता है, और जो बैक्टीरिया इस प्रक्रिया को अंजाम देते हैं उन्हें सल्फेट-रिड्यूसिंग या सल्फेट-रिड्यूसिंग कहा जाता है।

सभी सल्फेट कम करने वाले जीवाणु बाध्य अवायवीय जीव हैं।

सल्फेट कम करने वाले बैक्टीरिया इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला में इलेक्ट्रॉनों के स्थानांतरण के दौरान सल्फेट श्वसन की प्रक्रिया के माध्यम से ऊर्जा प्राप्त करते हैं। इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला के साथ ऑक्सीकृत सब्सट्रेट से इलेक्ट्रॉनों का स्थानांतरण हाइड्रोजन आयनों के एक इलेक्ट्रोकेमिकल ग्रेडिएंट की उपस्थिति के साथ होता है, जिसके बाद एटीपी का संश्लेषण होता है।

इस समूह में अधिकांश बैक्टीरिया केमोऑर्गनोहेटेरोट्रॉफ़ हैं। उनके लिए कार्बन और इलेक्ट्रॉन दाता का स्रोत सरल कार्बनिक पदार्थ हैं - पाइरूवेट, लैक्टेट, सक्सिनेट, मैलेट, साथ ही कुछ अल्कोहल। कुछ सल्फेट-कम करने वाले बैक्टीरिया को केमोलिथोआटोट्रॉफी में सक्षम दिखाया गया है, जब ऑक्सीकृत सब्सट्रेट आणविक हाइड्रोजन होता है।

सल्फेट कम करने वाले यूबैक्टेरिया जल निकायों के अवायवीय क्षेत्रों में व्यापक हैं अलग - अलग प्रकार, गाद में, मिट्टी में, जानवरों के पाचन तंत्र में। सल्फेट्स की सबसे गहन कमी नमक की झीलों और समुद्री मुहल्लों में होती है, जहाँ पानी का संचार लगभग नहीं होता है और बहुत अधिक सल्फेट होता है। सल्फेट कम करने वाले यूबैक्टेरिया प्रकृति में हाइड्रोजन सल्फाइड के निर्माण और सल्फाइड खनिजों के जमाव में अग्रणी भूमिका निभाते हैं। पर्यावरण में एच 2 एस का संचय अक्सर नकारात्मक परिणामों की ओर ले जाता है - जल निकायों में मछली की मौत के लिए, मिट्टी में पौधों के अवरोध के लिए। विभिन्न प्रकार की अवायवीय स्थितियों के तहत संक्षारण सल्फेट-कम करने वाले यूबैक्टेरिया की गतिविधि से भी जुड़ा हुआ है। धातु उपकरण, उदाहरण के लिए, धातु पाइप।

सांस को धूमिल करना

फ्यूमरेट का उपयोग इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता के रूप में किया जा सकता है। फ्यूमरेट रिडक्टेस नाइट्राइट रिडक्टेस के समान है: केवल मोलिब्डोप्टेरिन युक्त सबयूनिट के बजाय, इसमें एफएडी और हिस्टिडाइन युक्त सबयूनिट होता है। ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटॉन क्षमता एक समान तरीके से बनती है: कोई प्रोटॉन स्थानांतरण नहीं होता है, लेकिन फ्यूमरेट रिडक्टेस साइटोप्लाज्म में प्रोटॉन को बांधता है, और डिहाइड्रोजनेज ईटीसी की शुरुआत में प्रोटॉन को पेरिप्लाज्म में छोड़ देता है। डिहाइड्रोजनेज से फ्यूमरेट रिडक्टेस में इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण आमतौर पर मेनोक्विनोन के झिल्ली पूल के माध्यम से होता है।

फ्यूमरेट आम तौर पर प्राकृतिक आवासों में अनुपस्थित होता है और एस्पार्टेट, शतावरी, शर्करा, मैलेट और साइट्रेट से सूक्ष्मजीवों द्वारा स्वयं बनता है। इसे देखते हुए, फ्यूमरेट श्वसन में सक्षम अधिकांश जीवाणुओं में फ्यूमरेज़, एस्पार्टेट: अमोनिया लाइसेज़ और शतावरी होते हैं, जिनका संश्लेषण आणविक ऑक्सीजन-संवेदनशील प्रोटीन एफएनआर द्वारा नियंत्रित होता है।

फ्यूमरेट श्वसन यूकेरियोट्स में काफी व्यापक है, विशेष रूप से जानवरों में (जिन जानवरों में इसका वर्णन किया गया है उनमें सैंडवर्म, मसल्स, राउंडवॉर्म, लीवर फ्लूक आदि शामिल हैं)

ग्रंथि संबंधी श्वसन

एसिटोजेनिक बैक्टीरिया का श्वसन

जेनेरा के सख्ती से अवायवीय एसिटोजेनिक बैक्टीरिया एसिटोबैक्टीरियम, क्लोस्ट्रीडियम, Peptostreptococcusऔर अन्य लोग हाइड्रोजन को कार्बन डाइऑक्साइड के साथ ऑक्सीकरण करके ऊर्जा प्राप्त करने में सक्षम हैं। इस मामले में, दो CO2 अणु एसीटेट बनाते हैं। ऊर्जा एक ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटॉन ग्रेडिएंट के रूप में संग्रहीत होती है ( क्लॉस्ट्रिडियम एसपी.) या सोडियम आयन ( एसिटोबैक्टीरियम वुडी). इसे एटीपी बांड ऊर्जा में परिवर्तित करने के लिए, क्रमशः सामान्य एच-ट्रांसपोर्टिंग एटीपी सिंथेज़ या ना-निर्भर एटीपी सिंथेज़ का उपयोग किया जाता है।

पौधों में अवायवीय श्वसन

अवायवीय श्वसन, विशेष रूप से नाइट्रेट, परिस्थितियों के तहत कुछ पौधों की जड़ प्रणालियों में सक्रिय होता है अनॉक्सिताऔर हाइपोक्सिया. हालाँकि, जबकि कई बैक्टीरिया और कुछ प्रोटिस्ट और जानवरों में यह ऊर्जा प्राप्त करने के लिए मुख्य और पर्याप्त प्रक्रिया हो सकती है (अक्सर ग्लाइकोलाइसिस के साथ), पौधों में यह लगभग विशेष रूप से तनावपूर्ण परिस्थितियों में कार्य करता है। किसी भी तरह, लेकिन उन खेतों में जहां उर्वरक लागू किए गए थे नाइट्रेट, पौधे बेहतर सहन करते हैं हाइपोक्सियालंबे समय तक बारिश के कारण मिट्टी में जलभराव के कारण।

कवक, प्रोटिस्ट और जानवरों में अवायवीय श्वसन

जानवरों में, अवायवीय फ्यूमरेट श्वसन कुछ परजीवी और मुक्त-जीवित कृमियों, क्रस्टेशियंस और मोलस्क में होता है; नाइट्रेट श्वसन कवक के बीच जाना जाता है (उदाहरण के लिए, फ्यूसेरियम)

एरोबिक श्वसन (टर्मिनल ऑक्सीकरण, या ऑक्सीडेटिव फॉस्फोराइलेशन) माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली पर कैटोबोलिक प्रक्रियाओं का एक सेट है, जो आणविक ऑक्सीजन की भागीदारी के साथ कार्बनिक पदार्थों के पूर्ण ऑक्सीकरण में परिणत होता है। इस मामले में, प्रोटॉन जलाशय की भूमिका इंटरमेम्ब्रेन मैट्रिक्स द्वारा निभाई जाती है - बाहरी और आंतरिक झिल्ली के बीच का स्थान।

जिन इलेक्ट्रॉनों ने ऊर्जा खो दी है वे साइटोक्रोम ऑक्सीडेज नामक एंजाइमों के एक परिसर में चले जाते हैं। साइटोक्रोम ऑक्सीडेज आणविक ऑक्सीजन O 2 से O 2 2– को सक्रिय (कम) करने के लिए इलेक्ट्रॉनों का उपयोग करता है। O 2 2- आयन प्रोटॉन से जुड़ते हैं, जिससे हाइड्रोजन पेरोक्साइड बनता है, जो कैटालेज़ की मदद से H 2 O और O 2 में विघटित हो जाता है। वर्णित प्रतिक्रियाओं के अनुक्रम को आरेख के रूप में दर्शाया जा सकता है:

2О 2 + 2ē → 2О 2 2– ; 2O 2 2– + 4H + → 2H 2 O 2; 2H 2 O 2 → 2H 2 O + O 2

एरोबिक श्वसन के लिए समग्र समीकरण है:

सी 6 एच 12 ओ 6 + 6 ओ 2 + 38 एडीपी + 38 एफ → 6 सीओ 2 + 6 एच 2 ओ + 38 एटीपी + क्यू

आत्म-नियंत्रण के लिए प्रश्न

1.सांस लेने की प्रक्रिया का सार क्या है?

2.श्वसन प्रक्रिया का समग्र समीकरण क्या है?

3. ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण क्या है?

4.ग्लाइकोलाइसिस क्या है?

5.क्रेब्स चक्र क्या कवर करता है?

6.अवायवीय श्वसन और अल्कोहलिक किण्वन की विशेषताएं क्या हैं?

7. ब्यूटिरिक और लैक्टिक किण्वन कैसे होता है? वे कहाँ मिलते हैं?

8. श्वसन प्रक्रिया और किण्वन प्रक्रिया का ऊर्जा पक्ष क्या है?

9. कौन से प्रयोग पौधों में श्वसन प्रक्रिया के अस्तित्व को सिद्ध करते हैं?

10. श्वसन गुणांक किसे कहते हैं?

व्याख्यान 6

विषय: पौधों को तत्वों की आवश्यकता खनिज पोषण. मैक्रोलेमेंट्स, माइक्रोलेमेंट्स। पौधों और पृथक कोशिकाओं की खेती के लिए पोषक तत्व मिश्रण। आयनों की परस्पर क्रिया. पौधों को पोषण देने वाले सब्सट्रेट के रूप में मिट्टी की विशेषताएं। पादप कोशिका में आयनों का प्रवेश। झिल्ली के पार आयनों का सक्रिय और निष्क्रिय परिवहन।

व्याख्यान का उद्देश्य:खनिज पोषण तत्वों के लिए पौधों की आवश्यकता दर्शाइए। पौधों और पृथक कोशिकाओं, मैक्रोलेमेंट्स, माइक्रोलेमेंट्स की खेती के लिए पोषक तत्व मिश्रण। झिल्ली के पार आयनों का सक्रिय और निष्क्रिय परिवहन।

खनिज पोषण हैअवशोषण खनिजआयनों के रूप में, पूरे पौधे में उनकी गति और समावेशन चयापचय. पृथ्वी पर मौजूद लगभग सभी चीजें पौधों में पाई गई हैं। रासायनिक तत्व. पोषक तत्व हवा से - कार्बन डाइऑक्साइड (सीओ 2) के रूप में और मिट्टी से - पानी (एच 2 ओ) और खनिज नमक आयनों के रूप में अवशोषित होते हैं। उच्च भूमि के पौधों में, हवाई या पत्ती पोषण को प्रतिष्ठित किया जाता है ( प्रकाश संश्लेषण ) और मिट्टी, या जड़, पोषण ( पौधों का खनिज पोषण ). निचले पौधे(बैक्टीरिया, कवक, शैवाल) शरीर की पूरी सतह पर CO2, H2O और लवण को अवशोषित करते हैं।

मिट्टी एक आवश्यक और अपूरणीय सब्सट्रेट है जिसमें पौधे अपनी जड़ों को मजबूत करते हैं और जिससे वे नमी और खनिज पोषक तत्व प्राप्त करते हैं। जैविक विविधता के निर्माण एवं संरक्षण में मिट्टी की भूमिका महान है।
दूसरी ओर, जीवमंडल में सभी तत्वों का प्रवाह मिट्टी से होकर गुजरता है, जो विशिष्ट तंत्रों के माध्यम से उनकी दिशा और तीव्रता को नियंत्रित करता है।

एककोशिकीय जीव और जलीय पौधोंसंपूर्ण सतह पर आयनों को अवशोषित करते हैं, उच्च भूमि वाले पौधे - सतह कोशिकाओं के माध्यम से जड़, ज्यादातर जड़ के बाल.

के माध्यम से जड़पौधे मिट्टी से मुख्य रूप से खनिज लवणों के आयनों के साथ-साथ मिट्टी के सूक्ष्मजीवों के कुछ अपशिष्ट उत्पादों और अन्य पौधों के जड़ स्रावों को अवशोषित करते हैं। आयन पहले कोशिका झिल्ली पर अवशोषित होते हैं और फिर प्लाज़्मालेम्मा के माध्यम से साइटोप्लाज्म में प्रवेश करते हैं। धनायन (K+ के अपवाद के साथ) निष्क्रिय रूप से, आयनों के प्रसार द्वारा, साथ ही K+ (कम सांद्रता पर) - सक्रिय रूप से, आणविक "आयन पंप" की मदद से प्रवेश करते हैं जो ऊर्जा के व्यय के साथ आयनों का परिवहन करते हैं। प्रत्येक तत्व खनिज पोषणचयापचय में एक निश्चित भूमिका निभाता है और इसे किसी अन्य तत्व द्वारा पूरी तरह से प्रतिस्थापित नहीं किया जा सकता है। पादप शुष्क पदार्थ के विश्लेषण से पता चलता है कि इसमें कार्बन (45%), ऑक्सीजन (42%), हाइड्रोजन (6.5%), नाइट्रोजन (1.5%), और राख तत्व (5%) शामिल हैं।

पौधों में पाए जाने वाले सभी तत्वों को आमतौर पर तीन समूहों में विभाजित किया जाता है:

मैक्रोन्यूट्रिएंट्स. 2. सूक्ष्म तत्व। 3. अल्ट्रामाइक्रोलेमेंट्स.

आयन पौधे में प्रवेश कर रहे हैं। कोशिका कुछ अंतःक्रियाओं में प्रवेश करती है, और इन अंतःक्रियाओं के प्रकार भिन्न-भिन्न होते हैं।

विरोध, सहक्रियावाद, योजकता जैसे प्रकार की अंतःक्रियाएँ होती हैं।

आयन विरोध प्रोटोप्लाज्मिक कोलाइड्स के साथ उनकी बातचीत के कारण दूसरों के विषाक्त प्रभाव के कुछ धनायनों द्वारा कमी है। सिनर्जिज्म दो या दो से अधिक आयनों का संयुक्त प्रभाव है, जो इस तथ्य से विशेषता है कि उनका संयुक्त जैविक प्रभाव प्रत्येक व्यक्तिगत घटक के प्रभाव से काफी अधिक है। योगात्मकता प्रत्येक पदार्थ की अलग-अलग क्रिया के प्रभावों के योग के बराबर आयनों की संयुक्त क्रिया का प्रभाव है।

में स्वाभाविक परिस्थितियां, पौधों को आवश्यक पदार्थ सीधे मिट्टी से प्राप्त होते हैं जड़ प्रणाली. में कृत्रिम स्थितियाँहाइड्रोपोनिक्स का उपयोग अक्सर पौधों को उगाने के लिए किया जाता है। हाइड्रोपोनिक्स (हाइड्रो... और ग्रीक पोनोस से - काम) - पौधों को मिट्टी में नहीं, बल्कि एक विशेष पोषक तत्व के घोल में उगाना। पोषक तत्व समाधानपदार्थों का एक जलीय घोल है पौधे के लिए आवश्यकजीवन और विकास के लिए. पर हाइड्रोपोनिक विधिबढ़ते पौधेसभी तत्वों को समाहित किया जाना चाहिए पोषक तत्व समाधानइष्टतम मात्रा में.

आत्म-नियंत्रण के लिए प्रश्न

1. ऑर्गेनोजेन कौन से तत्व हैं, पौधे के शुष्क पदार्थ में उनका प्रतिशत क्या है?

2. आप कौन से राख सूक्ष्म तत्वों को जानते हैं? पौधे में उनकी क्या भूमिका है?

3. आप किन सूक्ष्म तत्वों को जानते हैं? पौधों के जीवन में उनकी क्या भूमिका है?

4. नाइट्रीकरण और विनाइट्रीकरण का सार क्या है?

5. देना सामान्य विशेषताएँस्थूल और सूक्ष्म तत्व।

6. पादप कोशिकाओं में आयनों की परस्पर क्रिया के प्रकार: सहक्रियावाद, योगात्मकता, प्रतिपक्षी।

प्रतिक्रिया के दौरान निकलने वाली मुक्त ऊर्जा एक ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटॉन क्षमता के रूप में संग्रहीत होती है, जिसका उपयोग एटीपी सिंथेज़ द्वारा एटीपी को संश्लेषित करने के लिए किया जाता है।

सल्फेट श्वसन

वर्तमान में, ऐसे कई बैक्टीरिया ज्ञात हैं जो श्वसन श्रृंखला में इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता के रूप में सल्फेट्स, अकार्बनिक थायोसल्फेट्स, सल्फाइट्स और आणविक सल्फर का उपयोग करके अवायवीय परिस्थितियों में कार्बनिक यौगिकों या आणविक हाइड्रोजन को ऑक्सीकरण करने में सक्षम हैं। इस प्रक्रिया को डिस्मिलिटरी सल्फेट रिडक्शन कहा जाता है, और जो बैक्टीरिया इस प्रक्रिया को अंजाम देते हैं उन्हें सल्फेट-रिड्यूसिंग या सल्फेट-रिड्यूसिंग कहा जाता है।

सभी सल्फेट कम करने वाले जीवाणु बाध्य अवायवीय जीव हैं।

सल्फेट कम करने वाले यूबैक्टेरिया विभिन्न प्रकार के जलाशयों के अवायवीय क्षेत्रों में, कीचड़ में, मिट्टी में और जानवरों के पाचन तंत्र में व्यापक हैं। सल्फेट्स की सबसे गहन कमी नमक की झीलों और समुद्री मुहल्लों में होती है, जहाँ पानी का संचार लगभग नहीं होता है और बहुत अधिक सल्फेट होता है। सल्फेट कम करने वाले यूबैक्टेरिया प्रकृति में हाइड्रोजन सल्फाइड के निर्माण और सल्फाइड खनिजों के जमाव में अग्रणी भूमिका निभाते हैं। पर्यावरण में एच 2 एस का संचय अक्सर नकारात्मक परिणामों की ओर ले जाता है - जल निकायों में मछली की मौत के लिए, मिट्टी में पौधों के अवरोध के लिए। सल्फेट कम करने वाले यूबैक्टेरिया की गतिविधि विभिन्न धातु उपकरणों, उदाहरण के लिए, धातु पाइपों की अवायवीय स्थितियों के तहत जंग से भी जुड़ी हुई है।

सांस को धूमिल करना

श्वसन एक रेडॉक्स प्रक्रिया है जो एटीपी के निर्माण के साथ होती है, जिसमें हाइड्रोजन (इलेक्ट्रॉन) दाताओं की भूमिका कार्बनिक या अकार्बनिक यौगिकों द्वारा निभाई जाती है, और अकार्बनिक यौगिक हमेशा हाइड्रोजन (इलेक्ट्रॉन) स्वीकर्ता के रूप में कार्य करते हैं। यदि अंतिम इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता आणविक ऑक्सीजन है, तो इस श्वसन प्रक्रिया को एरोबिक श्वसन कहा जाता है।

कुछ सूक्ष्मजीवों में, अंतिम इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता आणविक ऑक्सीजन नहीं है, बल्कि नाइट्रेट, सल्फेट्स और कार्बोनेट जैसे अकार्बनिक यौगिक हैं। इस स्थिति में, अवायवीय श्वसन होता है।

एरोबिक श्वसन कई सूक्ष्मजीवों में निहित है, वे सख्त एरोबिक से संबंधित हैं। हालाँकि, इन जीवों में ऐच्छिक अवायवीय जीव भी हैं जो ऑक्सीजन की उपस्थिति और अनुपस्थिति में विकसित हो सकते हैं; वे किण्वन द्वारा एटीपी बनाते हैं, और आणविक ऑक्सीजन के प्रभाव में, एटीपी उत्पादन की विधि बदल जाती है - किण्वन के बजाय श्वसन शुरू हो जाता है।

ऐच्छिक अवायवीय जीवों में सूक्ष्मजीव भी शामिल होते हैं जिनमें अवायवीय श्वसन तब होता है जब वे इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता के रूप में नाइट्रेट का उपयोग करते हैं। सूक्ष्मजीव जो अवायवीय श्वसन करते हैं, जिनमें सल्फेट और कार्बोनेट इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता के रूप में कार्य करते हैं, सख्त अवायवीय होते हैं। ऐसा माना जाता है कि सूक्ष्मजीव श्वसन प्रक्रिया में किसी भी प्राकृतिक कार्बनिक यौगिक का उपयोग कर सकते हैं, लेकिन इन पदार्थों के ऑक्सीकरण की डिग्री CO2 के ऑक्सीकरण की डिग्री से कम होनी चाहिए।

एरोबिक श्वसनदो चरणों से मिलकर बना है. पहले चरण में प्रतिक्रियाओं की एक श्रृंखला शामिल होती है जिसके कारण कार्बनिक सब्सट्रेट CO2 में ऑक्सीकृत हो जाता है, और जारी हाइड्रोजन परमाणु स्वीकर्ता में चले जाते हैं। इस चरण में, प्रतिक्रियाओं का एक चक्र होता है, जिसे क्रेब्स चक्र या ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड चक्र (टीसीए चक्र) के रूप में जाना जाता है। दूसरा चरण एटीपी बनाने के लिए जारी हाइड्रोजन परमाणुओं का ऑक्सीजन के साथ ऑक्सीकरण है। दोनों चरण संयुक्त रूप से सब्सट्रेट के CO2 और H2O में ऑक्सीकरण और जैविक रूप से उपयोगी ऊर्जा (एटीपी और अन्य यौगिकों के रूप में) के निर्माण की ओर ले जाते हैं।

आइए हम क्रेब्स चक्र के दौरान प्रतिक्रियाओं की श्रृंखला का संक्षेप में विश्लेषण करें (चित्र 22)।

यहां कार्बोहाइड्रेट का प्राथमिक विघटन उसी तरह होता है जैसे किण्वन के दौरान होता है, लेकिन परिणामस्वरूप पाइरुविक एसिड विभिन्न परिवर्तनों से गुजरता है। डीकार्बोक्सिलेट होने पर, इसमें से एसिटालडिहाइड (या एसिटिक एसिड) बनता है, जो ऑक्सीडेटिव एंजाइमों में से एक - कोएंजाइम ए (सीओए-एसएच) के कोएंजाइम के साथ मिलकर एसिटाइल कोएंजाइम ए बनाता है। एंजाइम साइट्रेट सिंथेटेज़ की क्रिया के तहत, दो- कार्बन एसिटाइल-सीओए (सीएच 3सीओ-एस-सीओए) चार कार्बन परमाणुओं वाले ऑक्सालोएसिटिक एसिड के एक अणु के साथ प्रतिक्रिया करता है, जिसके परिणामस्वरूप छह कार्बन परमाणुओं वाला एक यौगिक बनता है - साइट्रिक एसिड:

साइट्रिक एसिड, एंजाइम एकोनिटेज़ के प्रभाव में, एक पानी के अणु को खो देता है और सीआईएस-एकोनिटिक एसिड में बदल जाता है, जो उसी एंजाइम की कार्रवाई के तहत, एच 2 ओ जोड़ता है और आइसोसिट्रिक एसिड में बदल जाता है।

आइसोसिट्रेट डिहाइड्रोजनेज के संपर्क में आने पर, जिसका सक्रिय समूह एनएडीपी है, दो हाइड्रोजन परमाणु आइसोसिट्रिक एसिड से अलग हो जाते हैं, जिसके परिणामस्वरूप यह ऑक्सालोसुकिनिक एसिड में बदल जाता है, जिससे, बदले में, यह की क्रिया के तहत अलग हो जाता है। एंजाइम डिकार्बोक्सिलेज़ कार्बन डाईऑक्साइड(CO2). परिणामी बी - केटोग्लुटेरिक एसिड में, कार्बन परमाणुओं की संख्या पांच के बराबर हो जाती है, बी - केटोग्लुटेरिक एसिड, एंजाइम कॉम्प्लेक्स बी के प्रभाव में - सक्रिय समूह एनएडी के साथ केटोग्लूटारेट डीहाइड्रोजनेज, स्यूसिनिक एसिड में बदल जाता है, सीओ 2 और दो हाइड्रोजन खो देता है परमाणु. इसके बाद ऑक्सीकरण प्रतिक्रियाएँ होती हैं स्यूसेनिक तेजाबसक्रिय समूह एफएडी के साथ एंजाइम सक्सिनेट डिहाइड्रोजनेज का उपयोग करके फ्यूमरिक एसिड में, फ्यूमरेट हाइड्रैटेज़ (फ्यूमरेज़) की भागीदारी के साथ फ्यूमरिक एसिड का मैलिक एसिड में रूपांतरण और सक्रिय समूह एनएडी के साथ मैलेट डिहाइड्रोजनेज द्वारा उत्प्रेरित मैलिक एसिड का ऑक्सालोएसेटिक एसिड में ऑक्सीकरण। .

ये परिवर्तन हाइड्रोजन परमाणुओं के दो जोड़े के उन्मूलन के साथ होते हैं। ऑक्सैलोएसिटिक एसिड कोएंजाइम ए के साथ प्रतिक्रिया करता है, और चक्र फिर से दोहराता है। ट्राइकार्बोक्सिलिक एसिड चक्र की दस प्रतिक्रियाओं में से प्रत्येक (एक को छोड़कर) आसानी से उलटा हो सकता है। एसिटाइल-सीओए के कार्बन परमाणु CO2 के दो अणुओं के रूप में निकलते हैं। एंजाइमैटिक डिहाइड्रोजनीकरण प्रतिक्रियाओं में, हाइड्रोजन परमाणुओं को चार अलग-अलग डिहाइड्रोजनेज द्वारा हटा दिया जाता है। इन चार ऑक्सीकरण प्रतिक्रियाओं में से तीन में, हाइड्रोजन परमाणुओं को NAD+ (या NADP+) में जोड़ा जाता है, और केवल सक्सेनेट डिहाइड्रोजनेज के मामले में उन्हें सीधे फ्लेविन एडेनियम डाइक्लियोटाइड (FAD) में स्थानांतरित किया जाता है। इसके अलावा एटीपी का एक अणु बनता है। वर्णित प्रतिक्रियाओं के दौरान, पानी को परिवर्तित यौगिकों में शामिल किया जा सकता है। TCA चक्र एंजाइम स्थित होते हैं अंदरसाइटोप्लाज्मिक झिल्ली या सूक्ष्मजीवों के मेसोसोम की झिल्ली पर।

ट्राइकार्बोक्सिलिक एसिड चक्र की कुल प्रतिक्रिया को निम्नलिखित समीकरण के रूप में दर्शाया जा सकता है:

ध्यान दें कि ट्राइकार्बोक्सिलिक एसिड चक्र कई मध्यवर्ती उत्पादों का भी उत्पादन करता है जो माइक्रोबियल सेल मैक्रोमोलेक्यूल्स की जैवसंश्लेषण प्रतिक्रिया के लिए अग्रदूतों की भूमिका निभाते हैं। इसलिए, अधिकांश क्रेब्स चक्र एंजाइम भी बाध्य अवायवीय जीवों में मौजूद होते हैं (बाद वाले में केवल उस एंजाइम की कमी होती है जो बी-केटोग्लुटेरिक एसिड के स्यूसिनिक एसिड में परिवर्तन को उत्प्रेरित करता है)। क्रेब्स चक्र में कैटोबोलिक उत्पाद भी शामिल होते हैं वसायुक्त अम्लऔर कुछ अमीनो एसिड.

इसलिए, ट्राईकार्बोक्सिलिक एसिड चक्र है बड़ा मूल्यवानन केवल श्वसन के लिए, बल्कि जैवसंश्लेषण के लिए भी। यह उन केंद्रीय तंत्रों में से एक है जिसके द्वारा सभी कार्बन स्रोतों का उपयोग सूक्ष्मजीवों के जीवन के लिए आवश्यक यौगिकों को संश्लेषित करने के लिए किया जाता है। दरअसल, क्रेब्स चक्र का यही अर्थ है, जो ऐसे पदार्थ प्रदान करता है जो आसानी से अमीनो एसिड, प्रोटीन, वसा, कार्बोहाइड्रेट आदि में परिवर्तित हो जाते हैं, जो बाद में कोशिका की संरचना का हिस्सा बन जाते हैं।

कुछ सूक्ष्मजीवों में जो आत्मसात हो जाते हैं सरल स्रोतकार्बन, जैसे कि एसिटिक एसिड, टीसीए चक्र का एक संशोधित रूप है जिसे ग्लाइऑक्साइलेट चक्र (1957 में कोर्नबर्ग और क्रेब्स द्वारा खोजा गया) के रूप में जाना जाता है।

क्रेब्स चक्र में सभी डिहाइड्रोजनीकरण प्रतिक्रियाओं में, विशिष्ट डिहाइड्रोजनेज द्वारा हटाए गए हाइड्रोजन परमाणुओं को कोएंजाइम एनएडी और एनएडीपी द्वारा स्वीकार किया जाता है और फिर वाहक की एक श्रृंखला के साथ स्थानांतरित किया जाता है। हालाँकि, वास्तव में, यह हाइड्रोजन परमाणु नहीं हैं जो स्थानांतरित होते हैं, बल्कि केवल इलेक्ट्रॉन होते हैं। हाइड्रोजन परमाणुओं के नाभिक प्रोटॉन के रूप में पूरे विलायक में स्वतंत्र रूप से घूमते प्रतीत होते हैं। इस कारण से, ट्रांसपोर्टर श्रृंखला को अक्सर इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला, या श्वसन श्रृंखला कहा जाता है। इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला में वाहक होते हैं - तीन अलग-अलग समूहों के अणु, जो रेडॉक्स एंजाइम होते हैं, जैसे फ्लेवोप्रोटीन, क्विनोन और साइटोक्रोम।

फ्लेवोप्रोटीन में कृत्रिम समूहों के रूप में फ्लेविन एडेनिन डाइन्यूक्लियोटाइड (एफएडी) या फ्लेविन मोनोन्यूक्लियोटाइड (एफएमएन) होते हैं; वे कम पाइरीडीन न्यूक्लियोटाइड से इलेक्ट्रॉनों को बाद के श्वसन श्रृंखला ट्रांसपोर्टरों में स्थानांतरित करते हैं। क्विनोन्स (आमतौर पर यूबिकिनोन या कोएंजाइम क्यू) छोटे आणविक भार वाले गैर-प्रोटीन ट्रांसपोर्टर होते हैं। वे फ्लेवोप्रोटीन और साइटोक्रोम के बीच मध्यवर्ती घटक हैं। साइटोक्रोम में लौह पोर्फिरिन कृत्रिम समूह होते हैं और हीमोग्लोबिन और मायोग्लोबिन के समान होते हैं। जब इलेक्ट्रॉनों को साइटोक्रोम द्वारा स्थानांतरित किया जाता है, तो लौह परमाणु का प्रतिवर्ती ऑक्सीकरण होता है:

कार्बनिक सब्सट्रेट से लिए गए इलेक्ट्रॉनों को मध्यवर्ती वाहक - फ्लेवोप्रोटीन, यूबिकिनोन (कोएंजाइम क्यू) और साइटोक्रोम के माध्यम से क्रमिक रूप से स्थानांतरित किया जाता है, जब तक कि कम अवस्था में अंतिम वाहक आणविक ऑक्सीजन के साथ प्रतिक्रिया नहीं करता है। बाद वाली प्रतिक्रिया एंजाइम साइटोक्रोम ऑक्सीडेज द्वारा उत्प्रेरित होती है। ऐसे अपरिवर्तनीय अंतिम ऑक्सीकरण के परिणामस्वरूप, इलेक्ट्रॉन ट्रांसपोर्टरों की पूरी श्रृंखला ऑक्सीकृत अवस्था में चली जाती है, और आणविक ऑक्सीजन H2O में कम हो जाती है।

जब इलेक्ट्रॉनों को स्थानांतरित किया जाता है, तो श्वसन श्रृंखला के कुछ हिस्सों में एक महत्वपूर्ण मात्रा में मुक्त ऊर्जा जारी होती है। जारी मुक्त ऊर्जा का उपयोग करने के लिए, माइक्रोबियल सेल में एक तंत्र होता है जो ऊर्जा की रिहाई और ऊर्जा-समृद्ध फॉस्फेट बांड (एटीपी) के गठन को एक ही प्रक्रिया में जोड़ता है। इस प्रक्रिया को ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण कहा जाता है।

श्वसन के दौरान इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण सर्किट को चित्र 23 में योजनाबद्ध रूप से दर्शाया गया है।

सभी एरोबिक और ऐच्छिक अवायवीय जीवाणुओं में एक श्वसन श्रृंखला होती है, और एंजाइम जो इस श्रृंखला में इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण और ऑक्सीडेटिव फॉस्फोराइलेशन की प्रक्रियाओं को उत्प्रेरित करते हैं, साइटोप्लाज्मिक झिल्ली और मेसोसोम में स्थानीयकृत होते हैं।

अधिकांश अवायवीय सूक्ष्मजीवों में इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला नहीं होती है। इसलिए, वातावरण में वायुमंडलीय ऑक्सीजन की उपस्थिति में, फ्लेविन डिहाइड्रोजनेज (एफएडी) द्वारा हाइड्रोजन का सीधा परिवहन ऑक्सीजन में होता है, जिससे हाइड्रोजन पेरोक्साइड एच2 ओ2 का निर्माण होता है, हाइड्रोजन पेरोक्साइड अत्यंत विषैला होता है और इसे हटाया जाना चाहिए, जो हो सकता है यह दो एंजाइमों - कैटालेज़ और सुपरऑक्साइड डिसम्यूटेज़ द्वारा पूरा किया जाता है, लेकिन वे अवायवीय होते हैं, उनमें कोई बैक्टीरिया नहीं होता है। इस संबंध में, अवायवीय सूक्ष्मजीवों पर ऑक्सीजन के विषाक्त प्रभाव का एक कारण उनकी कोशिकाओं में घातक खुराक में हाइड्रोजन पेरोक्साइड का निर्माण और संचय है।

ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण के परिणामस्वरूप अधिकांशपाइरुविक एसिड की ऊर्जा सूक्ष्मजीवों को उपलब्ध हो जाती है। ग्लूकोज के कुल पूर्ण ऑक्सीकरण को निम्नलिखित समीकरण द्वारा व्यक्त किया जा सकता है:

आइए सांस लेने के दौरान ऊर्जा उत्पादन पर विचार करें। यह निर्धारित किया गया है कि ग्लूकोज के एक मोल (180 ग्राम) के पूर्ण ऑक्सीकरण से एटीपी के 38 अणु उत्पन्न होते हैं। प्रत्येक एटीपी बंधन लगभग 3.4 × 104 जे के बराबर होता है, और 38 एटीपी अणु 12.9-105 जे प्रदान करते हैं। जब एक मोल ग्लूकोज को कैलोरीमीटर में जलाया जाता है, तो लगभग 28.8 * 105 जे गर्मी के रूप में निकलता है, जो माइक्रोबियल कोशिकाओं में ग्लूकोज का रूपांतरण करता है उपयोग के लिए उपयुक्त रूप (एटीपी), 12.9-105 जे, या कुल ऊर्जा का 44.1% की रिहाई के साथ है। नतीजतन, ग्लूकोज में निहित 50% से अधिक ऊर्जा गर्मी के रूप में नष्ट हो जाती है।

इस प्रकार, श्वसन एक ऐसी प्रक्रिया है जिसमें इलेक्ट्रॉनों को कार्बनिक पदार्थों से आणविक ऑक्सीजन में स्थानांतरित किया जाता है, अर्थात श्वसन के दौरान ऑक्सीजन एक इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता की भूमिका निभाती है।

श्वसन के विपरीत, किण्वन एक ऐसी प्रक्रिया है जिसमें कार्बनिक पदार्थइलेक्ट्रॉनों को कार्बनिक यौगिकों में स्थानांतरित किया जाता है, अर्थात किण्वन के दौरान, इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता की भूमिका आमतौर पर इस प्रक्रिया के दौरान गठित कुछ कार्बनिक यौगिकों द्वारा निभाई जाती है। किण्वन के दौरान, रासायनिक ऊर्जा का केवल एक बहुत छोटा हिस्सा जारी होता है जिसे संभावित रूप से ग्लूकोज अणु से CO2 और H2O में पूर्ण ऑक्सीकरण पर निकाला जा सकता है। इसे ग्लूकोज के अवायवीय विखंडन के दौरान लैक्टिक एसिड और इसके ऑक्सीकरण के दौरान जारी मुक्त ऊर्जा की मात्रा की CO2 और H2O से तुलना करके आसानी से सत्यापित किया जा सकता है:

ग्लूकोज के किण्वन के दौरान, किण्वन उत्पाद, जो अवायवीय परिस्थितियों में अब माइक्रोबियल कोशिका द्वारा उपयोग नहीं किए जा सकते हैं और इसलिए इससे हटा दिए जाते हैं, उनमें अभी भी शामिल हैं महत्वपूर्ण हिस्साग्लूकोज अणु में निहित ऊर्जा। इसलिए, समान मात्रा में ऊर्जा प्राप्त करने के लिए, अवायवीय परिस्थितियों में रहने वाले सूक्ष्मजीवों को एरोबायोसिस के तहत रहने वाले सूक्ष्मजीवों की तुलना में बहुत अधिक ग्लूकोज का उपभोग करना पड़ता है।

जैसा कि ऊपर उल्लेख किया गया है, केमोलिथोआटोट्रॉफ़िक बैक्टीरिया अकार्बनिक यौगिकों - H2, NH4+, N02--, Fe2+, H2S, S°, SO32-, S203-7, CO के ऑक्सीकरण के परिणामस्वरूप अपनी ऊर्जा प्राप्त करते हैं।

इन जीवाणुओं का चयापचय केमोऑर्गनोहेटरोट्रॉफ़िक जीवों के समान होता है, लेकिन उनमें एक या दूसरे अकार्बनिक यौगिक के ऑक्सीकरण के माध्यम से ऊर्जा प्राप्त करने की अतिरिक्त क्षमता होती है। ज्यादातर मामलों में, इन जीवाणुओं में एक इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला होती है जो कई मामलों में अन्य एरोबिक सूक्ष्मजीवों के समान होती है। इस श्रृंखला के साथ इलेक्ट्रॉनों के स्थानांतरण से एटीपी का निर्माण होता है।

कार्बनिक यौगिकों का अपूर्ण ऑक्सीकरण. श्वसन आमतौर पर कार्बनिक सब्सट्रेट के पूर्ण ऑक्सीकरण से जुड़ा होता है। दूसरे शब्दों में, उदाहरण के लिए, कार्बोहाइड्रेट के टूटने के अंतिम उत्पाद केवल CO2 और H20 हैं।

कुछ बैक्टीरिया, विशेष रूप से जीनस स्यूडोमोनास के प्रतिनिधि और कई कवक, कार्बोहाइड्रेट को पूरी तरह से ऑक्सीकरण नहीं करते हैं। साथ ही, अपूर्ण रूप से ऑक्सीकृत कार्बनिक यौगिक, जैसे ग्लूकोनिक, फ्यूमरिक, साइट्रिक, लैक्टिक, एसीटिक अम्लऔर अन्य पर्यावरण में जमा हो जाते हैं। इन जीवों के श्वसन को कभी-कभी गलत तरीके से "एरोबिक" या "ऑक्सीडेटिव" किण्वन कहा जाता है, जबकि अपूर्ण ऑक्सीकरण में सामान्य श्वसन की तुलना में किण्वन में बहुत कम समानता होती है। उदाहरण के लिए, अपूर्ण ऑक्सीकरण केवल ऑक्सीजन की उपस्थिति में होता है, और किण्वन के लिए ऑक्सीजन की आवश्यकता नहीं होती है। ऊर्जा के दृष्टिकोण से, अपूर्ण ऑक्सीकरण सूक्ष्मजीवों के लिए एक लाभकारी प्रक्रिया है।

अवायवीय श्वसन. कुछ सूक्ष्मजीव आणविक नहीं, बल्कि ऑक्सीकृत यौगिकों के बाध्य ऑक्सीजन का उपयोग करने में सक्षम हैं, उदाहरण के लिए, नाइट्रिक, सल्फ्यूरिक एसिड, कार्बन डाइऑक्साइड के लवण, जो कार्बनिक या अकार्बनिक पदार्थों के ऑक्सीकरण के लिए अधिक कम यौगिकों में परिवर्तित हो जाते हैं। ये प्रक्रियाएँ अवायवीय परिस्थितियों में होती हैं और इन्हें अवायवीय श्वसन कहा जाता है:

नतीजतन, ये सूक्ष्मजीव अंतिम इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता के रूप में ऑक्सीजन का उपयोग नहीं करते हैं, बल्कि नाइट्रेट, सल्फेट्स और कार्बोनेट जैसे अकार्बनिक यौगिकों का उपयोग करते हैं। एरोबिक और एनारोबिक श्वसन के बीच अंतर अंतिम इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता की प्रकृति में निहित है।

नाइट्रेट, सल्फेट्स और कार्बोनेट में इलेक्ट्रॉनों को स्थानांतरित करने के लिए सूक्ष्मजीवों की संपत्ति आणविक ऑक्सीजन के उपयोग के बिना कार्बनिक या अकार्बनिक पदार्थ का पर्याप्त पूर्ण ऑक्सीकरण सुनिश्चित करती है और उनके लिए किण्वन प्रक्रिया की तुलना में अधिक ऊर्जा प्राप्त करना संभव बनाती है। अवायवीय श्वसन के साथ, ऊर्जा उत्पादन एरोबिक श्वसन की तुलना में केवल 10% कम होता है। अवायवीय श्वसन की विशेषता वाले सूक्ष्मजीवों में इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला एंजाइमों का एक सेट होता है, लेकिन साइटोक्रोम ऑक्सीडेज को नाइट्रेट रिडक्टेस (नाइट्रेट का उपयोग करने के मामले में) या एडेनिल सल्फेट रिडक्टेस (सल्फेट्स का उपयोग करने के मामले में) द्वारा प्रतिस्थापित किया जाता है।

नाइट्रेट के कारण अवायवीय श्वसन करने में सक्षम सूक्ष्मजीव ऐच्छिक अवायवीय होते हैं, वे मुख्य रूप से स्यूडोमोनास और बैसिलस प्रजाति से संबंधित होते हैं। सूक्ष्मजीव जो अवायवीय श्वसन में सल्फेट्स का उपयोग करते हैं वे अवायवीय होते हैं और डेसल्फोविब्रियो, डेसल्फोमोनस और डेसल्फोटोमैकुलम जेनेरा से संबंधित होते हैं।

1. "अवायवीय श्वसन" की अवधारणा की परिभाषा।

2. नाइट्रेट सांस.

3. सल्फेट श्वसन।

4. कार्बोनेट श्वसन।

5. फ्यूमरेट श्वास।

1. "अवायवीय श्वसन" की परिभाषा

अवायवीय श्वसन- अवायवीय रेडॉक्स प्रतिक्रियाओं की एक श्रृंखला, जो आणविक ऑक्सीजन का नहीं, बल्कि अन्य अकार्बनिक पदार्थों (नाइट्रेट -NO 3 -, नाइट्राइट - NO 2 -, सल्फेट - SO 4 2-) का उपयोग करके कार्बनिक या अकार्बनिक सब्सट्रेट के ऑक्सीकरण में कम हो जाती है। अंतिम इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता, सल्फाइट - एसओ 3 2-, सीओ 2, आदि), साथ ही कार्बनिक पदार्थ (फ्यूमरेट, आदि)। अवायवीय श्वसन के दौरान, एटीपी अणु मुख्य रूप से इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला में बनते हैं, अर्थात, झिल्ली फॉस्फोराइलेशन प्रतिक्रियाओं के परिणामस्वरूप, लेकिन एरोबिक श्वसन की तुलना में कम मात्रा में।

अवायवीय श्वसन में, इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला में अंतिम इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता अकार्बनिक या कार्बनिक यौगिक होते हैं। उदाहरण के लिए, यदि अंतिम इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता SO4 2- है, तो प्रक्रिया कहलाती है सल्फेट सांस , और बैक्टीरिया – साथ सल्फेट को कम करने या सल्फेट को कम करने . इस घटना में कि अंतिम इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता NO 3 - या NO 2 - है, तो प्रक्रिया को कहा जाता है नाइट्रेट सांस या अनाइट्रीकरण , और बैक्टीरिया जो इस प्रक्रिया को अंजाम देते हैं विनाइट्रीकरण . CO2 अंतिम इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता के रूप में कार्य कर सकता है। प्रक्रिया को तदनुसार कहा जाता है कार्बोनेट श्वास , और बैक्टीरिया - मिथेनोजेनिक (मीथेन बनाने वाला ) . उन कुछ उदाहरणों में से एक जहां अंतिम स्वीकर्ता एक कार्बनिक पदार्थ है धुंआधार सांस .

अवायवीय श्वसन में सक्षम जीवाणुओं की मुख्य विशेषताएं:

1) उन्होंने इलेक्ट्रॉन परिवहन, या श्वसन, श्रृंखलाओं को छोटा कर दिया है, यानी उनमें एरोबिक परिस्थितियों में काम करने वाली श्वसन श्रृंखलाओं की विशेषता वाले सभी वाहक शामिल नहीं हैं।

2) अवायवीय जीवों की श्वसन श्रृंखलाओं में, साइटोक्रोम ऑक्सीडेज को संबंधित रिडक्टेस द्वारा प्रतिस्थापित किया जाता है।

3) सख्त अवायवीय जीवों में, क्रेब्स चक्र कार्य नहीं करता है या यह टूट जाता है और केवल जैवसंश्लेषक कार्य करता है।

4) अवायवीय श्वसन के दौरान एटीपी अणुओं की मुख्य मात्रा झिल्ली फास्फारिलीकरण की प्रक्रिया में संश्लेषित होती है।

5) आणविक ऑक्सीजन के संबंध में, बैक्टीरिया जो अवायवीय श्वसन करते हैं, ऐच्छिक या बाध्यकारी अवायवीय होते हैं। ओब्लिगेट एनारोबेस में सल्फेट-कम करने वाले और मिथेनोजेनिक बैक्टीरिया शामिल हैं। ऐच्छिक अवायवीय जीवाणुओं में डिनाइट्रिफाइंग बैक्टीरिया और बैक्टीरिया शामिल होते हैं जो फ्यूमरेट श्वसन करते हैं। ऐच्छिक अवायवीय जीव अपनी ऊर्जा चयापचय को पर्यावरण में आणविक ऑक्सीजन की उपस्थिति में एरोबिक श्वसन से आणविक ऑक्सीजन की अनुपस्थिति में अवायवीय श्वसन में बदल सकते हैं।

6) अवायवीय श्वसन के दौरान एटीपी की उपज एरोबिक श्वसन की तुलना में कम होती है, लेकिन किण्वन की तुलना में अधिक होती है।

2. नाइट्रेट सांस

नाइट्रेट श्वसन के दौरान अंतिम इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता नाइट्रेट (NO 3 -) होते हैं ) या नाइट्राइट (NO 2 -)। नाइट्रेट श्वसन का परिणाम NO 3 - या NO 2 - की गैसीय उत्पादों (NO, N 2 O, N2) में कमी है ). नाइट्रेट श्वसन की कुल प्रतिक्रिया, जहां ऑक्सीकरण योग्य सब्सट्रेट ग्लूकोज है, और अंतिम इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता नाइट्रेट है, इसे निम्नानुसार लिखा जा सकता है:

C 6 H 12 O 6 + 4NO - 3 → 6CO 2 + 6H 2 O + 2N 2 + x (kJ)

संपूर्ण विनाइट्रीकरण प्रक्रिया में चार कमी प्रतिक्रियाएं शामिल होती हैं, जिनमें से प्रत्येक विशिष्ट झिल्ली-बद्ध रिडक्टेस द्वारा उत्प्रेरित होती है।

प्रथम चरण : नाइट्रेट का नाइट्राइट में अपचयन, मोलिब्डेनम युक्त एंजाइम नाइट्रेट रिडक्टेस द्वारा उत्प्रेरित:

NO - 3 + 2e - + 2H + → NO - 2 + H 2 O

दूसरा चरण : नाइट्राइट का नाइट्रिक ऑक्साइड में अपचयन, नाइट्राइट रिडक्टेस द्वारा उत्प्रेरित:

NO - 2 + e - + H + → NO + OH -

नाइट्रेट और नाइट्राइट रिडक्टेस आणविक ऑक्सीजन के प्रति बहुत संवेदनशील होते हैं, जो उनकी गतिविधि को रोकता है और संश्लेषण को भी दबा देता है। तदनुसार, ये प्रतिक्रियाएँ केवल तभी हो सकती हैं जब ऑक्सीजन पूरी तरह से अनुपस्थित हो या जब इसकी सांद्रता नगण्य हो।

तीसरा चरण : नाइट्रिक ऑक्साइड का नाइट्रस ऑक्साइड में अपचयन, नाइट्रिक ऑक्साइड रिडक्टेस द्वारा उत्प्रेरित:

2NO + 2e - + 2H + → N 2 O + H 2 O

चौथा चरण: नाइट्रस ऑक्साइड रिडक्टेस द्वारा उत्प्रेरित, आणविक नाइट्रोजन में नाइट्रस ऑक्साइड की कमी:

एन 2 ओ + 2ई - + 2एच + → एन 2 + एच 2 ओ

डिनाइट्रिफाइंग बैक्टीरिया में, जो ऐच्छिक अवायवीय होते हैं, एरोबिक श्वसन के मामले में एक पूर्ण इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला कार्य करती है, और अवायवीय श्वसन के मामले में एक छोटी होती है।

डिनाइट्रिफाइंग बैक्टीरिया की इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला अवायवीय परिस्थितियों में झिल्ली से जुड़े सभी मुख्य प्रकार के ट्रांसपोर्टर होते हैं: फ्लेवोप्रोटीन, क्विनोन, साइटोक्रोम बीऔर साथ. यह स्थापित किया गया है कि डिनाइट्रिफाइंग बैक्टीरिया के नाइट्रेट रिडक्टेस साइटोक्रोम के स्तर पर श्वसन श्रृंखला से जुड़े होते हैं बी, और साइटोक्रोम सी के स्तर पर नाइट्राइट रिडक्टेस और नाइट्रिक ऑक्साइड और नाइट्रस ऑक्साइड के रिडक्टेस। पूर्ण विनाइट्रीकरण की प्रक्रिया, जब NO 3 को घटाकर N 2 कर दिया जाता है, तो श्वसन श्रृंखला में इलेक्ट्रॉन परिवहन को निम्नानुसार दर्शाया जा सकता है (चित्र 1)।

चावल। 1. विनाइट्रीकरण के दौरान इलेक्ट्रॉन परिवहन

संश्लेषित एटीपी अणुओं की संख्या श्वसन श्रृंखला की संरचना, संबंधित रिडक्टेस की उपस्थिति और गुणों पर निर्भर करती है। "पूर्ण" विनाइट्रीकरण के साथ, "काटे गए" विनाइट्रीकरण की तुलना में अधिक ऊर्जा संग्रहीत होती है, जब इस प्रक्रिया के केवल व्यक्तिगत चरण ही किए जाते हैं:

नहीं - 3 → नहीं - 2;

नहीं → एन 2 ओ; एन 2 ओ → एन 2.

योजनाबद्ध रूप से, ग्लूकोज ऑक्सीकरण के दौरान नाइट्रेट श्वसन को निम्नानुसार दर्शाया जा सकता है (चित्र 2)।

चावल। 2. नाइट्रेट श्वसन की योजना डिनाइट्रिफाइंग बैक्टीरिया का वितरण और भूमिका। डेनिट्रिफाइंग बैक्टीरिया प्रकृति में व्यापक रूप से फैले हुए हैं। वे सभी मुख्य शारीरिक समूहों से संबंधित हैं: फोटोट्रॉफ़िक, केमोलिथोट्रॉफ़िक, ग्राम-पॉज़िटिव और ग्राम-नेगेटिव ऐच्छिक अवायवीय। हालाँकि, जेनेरा के बैक्टीरिया में डिनाइट्रिफाई करने की क्षमता अधिक आम हैऔर रोग-कीट.

स्यूडोमोनास विनाइट्रीकरण बैक्टीरिया ताजा और समुद्री जलाशयों, विभिन्न प्रकार की मिट्टी के निवासी हैं, हालांकि विनाइट्रीकरण की प्रक्रिया केवल अवायवीय परिस्थितियों में ही होती है। विनाइट्रीकरण प्रक्रिया को हानिकारक माना जाता हैकृषि उच्च खुराकउर्वरक, औद्योगिक अपशिष्ट) नाइट्रेट और नाइट्राइट, जो उच्च सांद्रता में जीवित जीवों के लिए जहरीले होते हैं। इस संबंध में, सफाई के लिए डिनाइट्रिफाइंग बैक्टीरिया का उपयोग किया जाता है पानी की बर्बादीनाइट्रेट से.

एरोबिक श्वसन की विशेषताएँ। अवायवीय श्वसन

नाइट्रेट और नाइट्राइट सांस

सल्फेट श्वसन

सांस को धूमिल करना

ग्रंथि संबंधी श्वसन

एसिटोजेनिक बैक्टीरिया का श्वसन

पौधों में अवायवीय श्वसन

कवक, प्रोटिस्ट और जानवरों में अवायवीय श्वसन

सल्फेट श्वसन

सांस को धूमिल करना

2. नाइट्रेट सांस

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