Aerobiniam kvėpavimui būdingos savybės. Anaerobinis kvėpavimas
(retais atvejais – ir eukariotai) anaerobinėmis sąlygomis. Tuo pačiu metu fakultatyviniai anaerobai naudoja elektronų akceptorius su dideliu redokso potencialu (NO 3 −, NO 2 −, Fe 3+, fumaratas, dimetilsulfoksidas ir kt.), kuriuose šis kvėpavimas konkuruoja su energetiškai palankesniu aerobiniu kvėpavimu ir kt. yra slopinamas deguonies. Mažo redokso potencialo akceptorius (siera, SO 4 2−, CO 2) naudoja tik griežti anaerobai, kurie žūva aplinkoje atsiradus deguoniui. Daugelio augalų šaknų sistemose hipoksijos ir anoksijos metu, kurią sukelia pasėlių užtvindymas dėl užsitęsusių liūčių ar pavasario potvynių, vystosi anaerobinis kvėpavimas, naudojant alternatyvius deguonies junginius, tokius kaip nitratai, kaip elektronų akceptorius. Nustatyta, kad augalai, augantys nitratų junginiais patręštuose laukuose, geriau toleruoja dirvos užmirkimą ir lydinčią hipoksiją nei tie patys augalai netręšiant nitratais.
Organinių substratų oksidacijos mechanizmai anaerobinio kvėpavimo metu, kaip taisyklė, yra panašūs į oksidacijos mechanizmus aerobinio kvėpavimo metu. Išimtis yra aromatinių junginių kaip pradinio substrato naudojimas. Įprasti jų katabolizmo keliai reikalauja molekulinio deguonies jau pirmose stadijose anaerobinėmis sąlygomis, atliekami kiti procesai, pavyzdžiui, redukcinė benzoil-CoA dearomatizacija; Thauera aromatica su ATP energijos sąnaudomis. Kai kurių substratų (pavyzdžiui, lignino) negalima naudoti anaerobiniam kvėpavimui.
Nitratų ir nitritų kvėpavimas
Anaerobiniame ETC nėra daugiau protonų pernešimo per membraną kelių (aerobinėje jų yra 3), todėl nitratų kvėpavimas pagal efektyvumą 1 moliui gliukozės sudaro tik 70% aerobinio kvėpavimo. Kai molekulinis deguonis patenka į aplinką, bakterijos pereina į normalų kvėpavimą.
Nitratų kvėpavimas vyksta tarp eukariotų, nors ir retai. Taigi neseniai foraminiferose buvo aptiktas nitratų kvėpavimas, lydimas denitrifikacijos ir molekulinio azoto išsiskyrimo. Anksčiau grybuose buvo aprašytas kvėpavimas nitratais su N 2 O susidarymu Fuzariumas Ir Cilindrokarponas(cm. .
Sulfatinis kvėpavimas
Šiuo metu žinoma nemažai bakterijų, kurios gali oksiduotis organiniai junginiai arba molekulinis vandenilis anaerobinėmis sąlygomis, naudojant sulfatus, tiosulfatus, sulfitus ir molekulinę sierą kaip elektronų akceptorius kvėpavimo grandinėje. Šis procesas vadinamas disimiliaciniu sulfatų redukavimu, o bakterijos, kurios vykdo šį procesą, vadinamos sulfatus redukuojančiais arba sulfatus redukuojančiais.
Visos sulfatus redukuojančios bakterijos yra privalomi anaerobai.
Sulfatus redukuojančios bakterijos energiją gauna per sulfato kvėpavimo procesą, kai elektronai perduodami elektronų transportavimo grandinėje. Elektronų perkėlimas iš oksiduoto substrato išilgai elektronų transportavimo grandinės yra lydimas vandenilio jonų elektrocheminio gradiento, po kurio vyksta ATP sintezė.
Didžioji dauguma šios grupės bakterijų yra chemoorganoheterotrofai. Anglies ir elektronų donorų šaltinis jiems yra paprastos organinės medžiagos – piruvatas, laktatas, sukcinatas, malatas, taip pat kai kurie alkoholiai. Įrodyta, kad kai kurios sulfatus redukuojančios bakterijos gali chemolitoautotrofijoje, kai oksiduotas substratas yra molekulinis vandenilis.
Sulfatus redukuojančios eubakterijos yra plačiai paplitusios anaerobinėse vandens telkinių zonose skirtingi tipai, dumble, dirvožemyje, gyvūnų virškinamajame trakte. Intensyviausiai sulfatų redukcija vyksta druskinguose ežeruose ir jūros estuarijose, kur beveik nėra vandens cirkuliacijos ir yra daug sulfatų. Sulfatus redukuojančios eubakterijos vaidina pagrindinį vaidmenį formuojant sieros vandenilį gamtoje ir nusėdant sulfidiniams mineralams. H 2 S kaupimasis aplinkoje dažnai sukelia neigiamų pasekmių – vandens telkiniuose iki žuvų žūties, dirvožemyje – augalų slopinimo. Korozija įvairių tipų anaerobinėmis sąlygomis taip pat susijusi su sulfatus redukuojančių eubakterijų veikla. metalinė įranga, pavyzdžiui, metaliniai vamzdžiai.
Fumaratinis kvėpavimas
Fumaratas gali būti naudojamas kaip elektronų akceptorius. Fumarato reduktazė yra panaši į nitrito reduktazę: tik vietoj molibdopterino turinčio subvieneto yra FAD ir histidino turintis subvienetas. Panašiai formuojasi ir transmembraninis protonų potencialas: nevyksta protonų pernešimas, tačiau fumaratinė reduktazė suriša protonus citoplazmoje, o dehidrogenazės ETC pradžioje išskiria protonus į periplazmą. Elektronų perkėlimas iš dehidrogenazių į fumarato reduktazę paprastai vyksta per menochinonų membraną.
Natūraliose buveinėse fumarato paprastai nėra, jį sudaro patys mikroorganizmai iš aspartato, asparagino, cukrų, malato ir citrato. Atsižvelgiant į tai, daugumoje bakterijų, galinčių kvėpuoti fumaratu, yra fumarazės, aspartato: amoniako liazės ir asparaginazės, kurių sintezę kontroliuoja molekulinis deguoniui jautrus baltymas Fnr.
Fumaratinis kvėpavimas yra gana plačiai paplitęs tarp eukariotų, ypač tarp gyvūnų (tarp gyvūnų, kuriems jis aprašytas, yra smėlio kirmėlės, midijos, apvaliosios kirmėlės, kepenys ir kt.)
Liaukinis kvėpavimas
Acetogeninių bakterijų kvėpavimas
Griežtai anaerobinės acetogeninės genties bakterijos Acetobakterija, Clostridium, Peptostreptokokas o kiti sugeba gauti energijos oksiduodami vandenilį anglies dioksidu. Šiuo atveju dvi CO 2 molekulės sudaro acetatą. Energija kaupiama transmembraninio protonų gradiento pavidalu ( Clostridium sp.) arba natrio jonus ( Acetobacterium woodi). Norint jį paversti ATP jungties energija, atitinkamai naudojama įprasta H transportuojanti ATP sintazė arba nuo Na priklausoma ATP sintazė.
Anaerobinis kvėpavimas augaluose
Anaerobinis kvėpavimas, ypač nitratas, tam tikromis sąlygomis aktyvuojasi kai kurių augalų šaknų sistemose anoksija Ir hipoksija. Tačiau, nors daugelyje bakterijų ir kai kurių protistų bei gyvūnų tai gali būti pagrindinis ir pakankamas energijos gavimo procesas (dažnai kartu su glikolize), augaluose jis veikia beveik išimtinai stresinėmis sąlygomis. Vienaip ar kitaip, bet laukuose, kur buvo tręšiamos trąšos nitratų, augalai geriau toleruoja hipoksija sukeltas dirvožemio užmirkimo dėl užsitęsusių liūčių.
Anaerobinis grybų, protistų ir gyvūnų kvėpavimas
Tarp gyvūnų anaerobinis fumaratinis kvėpavimas vyksta kai kuriems parazitiniams ir laisvai gyvenantiems kirminams, vėžiagyviams ir moliuskams; nitratų kvėpavimas yra žinomas tarp grybų (pavyzdžiui, Fusarium)
Aerobinis kvėpavimas (galutinė oksidacija arba oksidacinis fosforilinimas) yra mitochondrijų membranose vykstančių katabolinių procesų visuma, kurios kulminacija yra visiška organinių medžiagų oksidacija dalyvaujant molekuliniam deguoniui. Šiuo atveju protonų rezervuaro vaidmenį atlieka tarpmembraninė matrica – erdvė tarp išorinės ir vidinės membranos.
Energiją praradę elektronai patenka į fermentų kompleksą, vadinamą citochromo oksidaze. Citochromo oksidazė naudoja elektronus molekuliniam deguoniui O 2 aktyvuoti (redukuoti) iki O 2 2–. O 2 2 – jonai prijungia protonus, sudarydami vandenilio peroksidą, kuris katalazės pagalba skyla į H 2 O ir O 2. Apibūdintų reakcijų seka gali būti pavaizduota diagramos pavidalu:
2О 2 + 2ē → 2О 2 2– ; 2O2 2– + 4H+ → 2H2O2; 2H 2 O 2 → 2H 2 O + O 2
Bendra aerobinio kvėpavimo lygtis yra tokia:
C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 + 38 ADP + 38 F → 6 CO 2 + 6 H 2 O + 38 ATP + Q
Klausimai savikontrolei
1.Kokia kvėpavimo proceso esmė?
2.Kokia yra bendra kvėpavimo proceso lygtis?
3.Kas yra oksidacinis fosforilinimas?
4. Kas yra glikolizė?
5.Ką apima Krebso ciklas?
6.Kokios yra anaerobinio kvėpavimo ir alkoholinės fermentacijos ypatybės?
7.Kaip vyksta sviesto ir pieno fermentacijos? Kur jie susitinka?
8. Kokia yra kvėpavimo proceso ir fermentacijos proceso energetinė pusė?
9. Kokie eksperimentai įrodo kvėpavimo proceso egzistavimą augaluose?
10. Kas vadinamas kvėpavimo koeficientu?
6 PASKAITA
Tema: Augalų poreikis elementams mineralinė mityba. Makroelementai, mikroelementai. Maistinių medžiagų mišiniai, skirti augalų ir izoliuotų ląstelių auginimui. Jonų sąveika. Dirvožemio, kaip augalų mitybos substrato, ypatybės. Jonų prasiskverbimas į augalo ląstelę. Aktyvus ir pasyvus jonų pernešimas per membraną.
Paskaitos tikslas: Parodykite augalų poreikį mineraliniams mitybos elementams. Maistinių medžiagų mišiniai augalų ir izoliuotų ląstelių auginimui, makroelementai, mikroelementai. Aktyvus ir pasyvus jonų pernešimas per membraną.
Mineralinė mityba yra absorbcija mineralai jonų pavidalu, jų judėjimas visame augale ir įtraukimas į medžiagų apykaitą. Beveik viskas, kas egzistuoja Žemėje, buvo rasta augaluose. cheminiai elementai. Maisto medžiagos pasisavinamos iš oro – anglies dioksido (CO 2) pavidalu, o iš dirvožemio – vandens (H 2 O) ir mineralinių druskų jonų pavidalu. Aukštesniuose sausumos augaluose išskiriama oro arba lapų mityba ( Fotosintezė ) ir dirvožemis, arba šaknis, mityba ( Mineralinė augalų mityba ). Apatiniai augalai(bakterijos, grybai, dumbliai) sugeria CO 2, H 2 O ir druskas per visą kūno paviršių.
Dirva – būtinas ir nepakeičiamas substratas, kuriame augalai stiprina savo šaknis ir iš kurio semiasi drėgmės bei mineralinių medžiagų. Dirvožemio vaidmuo formuojant ir išsaugant biologinę įvairovę yra didelis.
Kita vertus, visų biosferos elementų srautai eina per dirvožemį, o tai per specifinius mechanizmus reguliuoja jų kryptį ir intensyvumą.
Vienaląsčių organizmų ir vandens augalai sugeria jonus per visą paviršių, aukštesni sausumos augalai – per paviršiaus ląsteles šaknis, daugiausia šaknų plaukeliai.
Per šaknis Augalai iš dirvožemio pasisavina daugiausia mineralinių druskų jonus, taip pat kai kuriuos dirvožemio mikroorganizmų atliekų produktus ir kitų augalų šaknų sekretus. Jonai pirmiausia adsorbuojami ant ląstelių membranų, o po to per plazmalemą prasiskverbia į citoplazmą. Katijonai (išskyrus K+) prasiskverbia pro membraną pasyviai, difuzijos būdu, taip pat K+ (esant mažoms koncentracijoms) – aktyviai, molekulinių „jonų siurblių“, kurie perneša jonus su energijos sąnaudomis, pagalba. Kiekvienas elementas mineralinė mityba vaidina tam tikrą vaidmenį metabolizme ir negali būti visiškai pakeistas kitu elementu. Augalų sausųjų medžiagų analizė rodo, kad joje yra anglies (45%), deguonies (42%), vandenilio (6,5%), azoto (1,5%), pelenų elementų (5%).
Visi augaluose esantys elementai paprastai skirstomi į tris grupes:
Makroelementai. 2. Mikroelementai. 3. Ultramikroelementai.
Jonų patekimas į augalą. ląstelė įsitraukia į tam tikras sąveikas, ir šių sąveikų tipai yra skirtingi.
Yra tokių sąveikų tipų kaip antagonizmas, sinergizmas, adityvumas.
Jonų antagonizmas yra kai kurių katijonų toksinio poveikio sumažinimas kitiems dėl jų sąveikos su protoplazmos koloidais. Sinergizmas – dviejų ar daugiau jonų bendras poveikis, pasižymintis tuo, kad jų bendras biologinis poveikis gerokai viršija kiekvieno atskiro komponento poveikį. Adityvumas – tai bendro jonų veikimo poveikis, lygus kiekvienos medžiagos poveikių sumai atskirai.
IN gamtinės sąlygos, augalai reikiamas medžiagas gauna tiesiai iš dirvos, per šaknų sistema. IN dirbtinės sąlygos Dažniausiai augalams auginti naudojama hidroponika. Hidroponika (iš hidro... ir graikiškai pónos – darbas) – augalų auginimas ne dirvoje, o specialiame maistinių medžiagų tirpale. Maistinis tirpalas yra vandeninis medžiagų tirpalas būtinas augalui gyvenimui ir augimui. At hidroponinis metodas augančius augalus visi elementai turi būti įtraukti maistinių medžiagų tirpalas optimaliu kiekiu.
Klausimai savikontrolei
1. Kokie elementai yra organogenai, jų procentinė dalis augalo sausojoje medžiagoje?
2. Kokius pelenų mikroelementus žinai? Koks jų vaidmuo augale?
3. Kokius mikroelementus žinai? Kokį vaidmenį jie atlieka augalų gyvenime?
4. Kokia yra nitrifikacijos ir denitrifikacijos esmė?
5. Duok bendrosios charakteristikos makro ir mikroelementai.
6. Jonų sąveikos augalų ląstelėse rūšys: sinergizmas, adityvumas, antagogija.
Reakcijos metu išsiskirianti laisva energija kaupiama transmembraninio protonų potencialo pavidalu, kurį ATP sintazė panaudoja ATP sintezei.
Anaerobiniame ETC nėra daugiau protonų pernešimo per membraną kelių (aerobinėje jų yra 3), todėl nitratų kvėpavimas pagal efektyvumą 1 moliui gliukozės sudaro tik 70% aerobinio kvėpavimo. Kai molekulinis deguonis patenka į aplinką, bakterijos pereina į normalų kvėpavimą.
Nitratų kvėpavimas vyksta tarp eukariotų, nors ir retai. Taigi neseniai foraminiferose buvo aptiktas nitratų kvėpavimas, lydimas denitrifikacijos ir molekulinio azoto išsiskyrimo. Anksčiau grybuose buvo aprašytas kvėpavimas nitratais su N 2 O susidarymu Fuzariumas Ir Cilindrokarponas(cm. .
Sulfatinis kvėpavimas
Šiuo metu yra žinoma nemažai bakterijų, galinčių oksiduoti organinius junginius arba molekulinį vandenilį anaerobinėmis sąlygomis, naudodamos sulfatus, neorganinius tiosulfatus, sulfitus ir molekulinę sierą kaip elektronų akceptorius kvėpavimo grandinėje. Šis procesas vadinamas disimiliaciniu sulfatų redukavimu, o bakterijos, kurios vykdo šį procesą, vadinamos sulfatus redukuojančiais arba sulfatus redukuojančiais.
Visos sulfatus redukuojančios bakterijos yra privalomi anaerobai.
Sulfatus redukuojančios bakterijos energiją gauna per sulfato kvėpavimo procesą, kai elektronai perduodami elektronų transportavimo grandinėje. Elektronų perkėlimas iš oksiduoto substrato išilgai elektronų transportavimo grandinės yra lydimas vandenilio jonų elektrocheminio gradiento, po kurio vyksta ATP sintezė.
Didžioji dauguma šios grupės bakterijų yra chemoorganoheterotrofai. Anglies ir elektronų donorų šaltinis jiems yra paprastos organinės medžiagos – piruvatas, laktatas, sukcinatas, malatas, taip pat kai kurie alkoholiai. Įrodyta, kad kai kurios sulfatus redukuojančios bakterijos gali chemolitoautotrofijoje, kai oksiduotas substratas yra molekulinis vandenilis.
Sulfatus redukuojančios eubakterijos yra plačiai paplitusios įvairių tipų rezervuarų anaerobinėse zonose, dumble, dirvožemyje ir gyvūnų virškinamajame trakte. Intensyviausiai sulfatų redukcija vyksta druskinguose ežeruose ir jūros estuarijose, kur beveik nėra vandens cirkuliacijos ir yra daug sulfatų. Sulfatus redukuojančios eubakterijos vaidina pagrindinį vaidmenį formuojant sieros vandenilį gamtoje ir nusėdant sulfidiniams mineralams. H 2 S kaupimasis aplinkoje dažnai sukelia neigiamų pasekmių – vandens telkiniuose iki žuvų žūties, dirvožemyje – augalų slopinimo. Sulfatus redukuojančių eubakterijų aktyvumas taip pat siejamas su korozija anaerobinėmis sąlygomis įvairios metalinės įrangos, pavyzdžiui, metalinių vamzdžių.
Fumaratinis kvėpavimas
Fumaratas gali būti naudojamas kaip elektronų akceptorius. Fumarato reduktazė yra panaši į nitrito reduktazę: tik vietoj molibdopterino turinčio subvieneto yra FAD ir histidino turintis subvienetas. Panašiai formuojasi ir transmembraninis protonų potencialas: nevyksta protonų pernešimas, tačiau fumaratinė reduktazė suriša protonus citoplazmoje, o dehidrogenazės ETC pradžioje išskiria protonus į periplazmą. Elektronų perkėlimas iš dehidrogenazių į fumarato reduktazę paprastai vyksta per menochinonų membraną.
Natūraliose buveinėse fumarato paprastai nėra, jį sudaro patys mikroorganizmai iš aspartato, asparagino, cukrų, malato ir citrato. Atsižvelgiant į tai, daugumoje bakterijų, galinčių kvėpuoti fumaratu, yra fumarazės, aspartato: amoniako liazės ir asparaginazės, kurių sintezę kontroliuoja molekulinis deguoniui jautrus baltymas Fnr.
Kvėpavimas yra redokso procesas, vykstantis formuojant ATP, kurio metu vandenilio (elektronų) donorų vaidmenį atlieka organiniai arba neorganiniai junginiai, o neorganiniai junginiai visada tarnauja kaip vandenilio (elektronų) akceptoriai. Jei galutinis elektronų akceptorius yra molekulinis deguonis, tai šis kvėpavimo procesas vadinamas aerobiniu kvėpavimu.
Kai kuriuose mikroorganizmuose galutinis elektronų akceptorius yra ne molekulinis deguonis, o neorganiniai junginiai, tokie kaip nitratai, sulfatai ir karbonatai. Šiuo atveju vyksta anaerobinis kvėpavimas.
Aerobinis kvėpavimas būdingas daugeliui mikroorganizmų, jie priklauso griežtiems aerobams. Tačiau tarp šių organizmų yra fakultatyvinių anaerobų, kurie gali augti ir esant deguoniui, ir be jo; fermentacijos būdu jie susidaro ATP, o veikiant molekuliniam deguoniui, pasikeičia ATP gamybos būdas – vietoj fermentacijos prasideda kvėpavimas.
Fakultatyviniams anaerobams taip pat priskiriami mikroorganizmai, kuriuose vyksta anaerobinis kvėpavimas, kai jie naudoja nitratus kaip elektronų akceptorių. Mikroorganizmai, atliekantys anaerobinį kvėpavimą, kuriuose sulfatai ir karbonatai tarnauja kaip elektronų akceptoriai, yra griežti anaerobai. Manoma, kad mikroorganizmai kvėpavimo procese gali panaudoti bet kokius natūralius organinius junginius, tačiau šių medžiagų oksidacijos laipsnis turėtų būti mažesnis už CO2 oksidacijos laipsnį.
Aerobinis kvėpavimas susideda iš dviejų fazių. Pirmoji fazė apima daugybę reakcijų, kurių metu organinis substratas oksiduojamas iki CO2, o išsilaisvinę vandenilio atomai pereina į akceptorius. Šioje fazėje vyksta reakcijų ciklas, žinomas kaip Krebso ciklas arba trikarboksirūgšties ciklas (TCA ciklas). Antroji fazė yra išleistų vandenilio atomų oksidacija deguonimi, kad susidarytų ATP. Abi fazės kartu veda prie substrato oksidacijos iki CO2 ir H2O ir biologiškai naudingos energijos susidarymo (ATP ir kitų junginių pavidalu).
Trumpai paanalizuokime reakcijų grandinę Krebso ciklo metu (22 pav.).
Pirminis angliavandenių skilimas čia vyksta taip pat, kaip ir fermentacijos metu, tačiau susidariusi piruvo rūgštis skirtingai transformuojasi. Dekarboksilinant iš jo susidaro acetaldehidas (arba acto rūgštis), kuris jungiasi su vieno iš oksidacinių fermentų kofermentu – kofermentu A (CoA-SH), sudarydamas acetilkofermentą A. Veikiant fermentui citrato sintetazei, du- anglies acetil-CoA (CH 3CO-S-CoA) reaguoja su oksaloacto rūgšties molekule, turinčia keturis anglies atomus, todėl susidaro šešių anglies atomų junginys – citrinų rūgštis:
Citrinų rūgštis, veikiama fermento akonitazės, netenka vandens molekulės ir virsta cis-akonito rūgštimi, kuri, veikiant tam pačiam fermentui, prideda H2O ir virsta izocitro rūgštimi.
Veikiant izocitrato dehidrogenazei, kurios aktyvioji grupė yra NADP, du vandenilio atomai atsiskiria nuo izocitro rūgšties, dėl kurios ji virsta oksalo gintaro rūgštimi, iš kurios savo ruožtu, veikiant fermentas dekarboksilazė anglies dioksidas(CO2). Gautoje b - ketoglutaro rūgštyje anglies atomų skaičius tampa lygus penkiems, b - ketoglutaro rūgštis, veikiama fermentų komplekso b - ketoglutarato dehidrogenazės su aktyvia grupe NAD, virsta gintaro rūgštimi, prarasdama CO2 ir du vandenilius. atomai. Tada vyksta oksidacijos reakcijos gintaro rūgštisį fumaro rūgštį, naudojant fermentą sukcinato dehidrogenazę su aktyvia grupe FAD, fumaro rūgšties pavertimą obuolių rūgštimi dalyvaujant fumarato hidratazei (fumarazei) ir obuolių rūgšties oksidaciją į oksaloacto rūgštį, katalizuojamą malato dehidrogenazės su aktyvia grupe NAD. .
Šias transformacijas lydi dviejų vandenilio atomų porų pašalinimas. Oksaloacto rūgštis reaguoja su kofermentu A, ir ciklas kartojasi dar kartą. Kiekviena iš dešimties trikarboksirūgšties ciklo reakcijų (išskyrus vieną) yra lengvai grįžtama. Acetil-CoA anglies atomai išsiskiria kaip dvi CO2 molekulės. Fermentinių dehidrogenavimo reakcijų metu vandenilio atomus pašalina keturios skirtingos dehidrogenazės. Trijose iš šių keturių oksidacijos reakcijų vandenilio atomai pridedami prie NAD+ (arba NADP+), ir tik sukcinato dehidrogenazės atveju jie tiesiogiai perkeliami į flavino adenio diukleotidą (FAD). Be to, susidaro viena ATP molekulė. Apibūdintų reakcijų metu į transformuotus junginius gali būti įtrauktas vanduo. TCA ciklo fermentai yra ant viduje citoplazminėje membranoje arba ant mikroorganizmų mezosomų membranų.
Visą trikarboksirūgšties ciklo reakciją galima pavaizduoti kaip šią lygtį:
Atkreipkite dėmesį, kad trikarboksirūgšties cikle taip pat susidaro nemažai tarpinių produktų, kurie atlieka mikrobinių ląstelių makromolekulių biosintezės reakcijos pirmtakų vaidmenį. Todėl daugumos Krebso ciklo fermentų yra ir privalomuose anaerobuose (pastariesiems trūksta tik fermento, kuris katalizuoja b-ketoglutaro rūgšties virsmą gintaro rūgštimi). Kataboliniai produktai taip pat dalyvauja Krebso cikle riebalų rūgštys ir kai kurios amino rūgštys.
Todėl trikarboksirūgšties ciklas turi didelę reikšmę ne tik kvėpavimui, bet ir biosintezei. Tai vienas iš pagrindinių mechanizmų, pagal kurį visi anglies šaltiniai naudojami mikroorganizmų gyvybei reikalingų junginių sintezei. Tiesą sakant, tai yra Krebso ciklo, kuris suteikia medžiagų, kurios lengvai paverčiamos aminorūgštimis, baltymais, riebalais, angliavandeniais ir kt., prasmė, kurios vėliau tampa ląstelės struktūros dalimi.
Kai kuriuose mikroorganizmuose, kurie asimiliuojasi paprasti šaltiniai anglies, pvz., acto rūgšties, yra modifikuota TCA ciklo forma, žinoma kaip glioksilato ciklas (1957 m. atrado Kornbergas ir Krebsas).
Visose Krebso ciklo dehidrogenavimo reakcijose vandenilio atomus, pašalintus specifinėmis dehidrogenazėmis, priima kofermentai NAD ir NADP, o po to perkeliami išilgai nešiklių grandinės. Tačiau iš tikrųjų perduodami ne vandenilio atomai, o tik elektronai. Atrodo, kad vandenilio atomų branduoliai laisvai juda visame tirpiklyje protonų pavidalu. Dėl šios priežasties transporterio grandinė dažnai vadinama elektronų transportavimo grandine arba kvėpavimo grandine. Elektronų pernešimo grandinėje yra nešėjų – trijų skirtingų grupių molekulės, kurios yra redokso fermentai, tokie kaip flavoproteinai, chinonai ir citochromai.
Flavoproteinuose kaip protezinių grupių yra flavino adenino dinukleotido (FAD) arba flavino mononukleotido (FMN); jie perkelia elektronus iš redukuotų piridino nukleotidų į vėlesnius kvėpavimo grandinės nešiklius. Chinonai (dažniausiai ubichinonas arba kofermentas Q) yra ne baltymų pernešėjai, turintys mažą molekulinę masę. Jie yra tarpiniai komponentai tarp flavoproteinų ir citochromų. Citochromuose yra geležies porfirino protezinių grupių ir jie panašūs į hemoglobiną ir mioglobiną. Kai elektronus perneša citochromai, įvyksta grįžtama geležies atomo oksidacija:
Iš organinio substrato paimti elektronai nuosekliai perduodami per tarpinius nešiklius – flavoproteiną, ubichinoną (kofermentą Q) ir citochromus, kol paskutinis redukuotos būsenos nešiklis reaguoja su molekuliniu deguonimi. Pastarąją reakciją katalizuoja fermentas citochromo oksidazė. Dėl tokios negrįžtamos galutinės oksidacijos visa elektronų pernešėjų grandinė pereina į oksiduotą būseną, o molekulinis deguonis redukuojamas iki H2O.
Kai elektronai perduodami, tam tikrose kvėpavimo grandinės dalyse išsiskiria nemažas kiekis laisvos energijos. Siekiant panaudoti išsiskiriančią laisvą energiją, mikrobų ląstelė turi mechanizmą, kuris sujungia energijos išsiskyrimą ir energijos turtingų fosfatų jungčių (ATP) susidarymą į vieną procesą. Šis procesas vadinamas oksidaciniu fosforilinimu.
Elektronų perdavimo grandinė kvėpuojant schematiškai pavaizduota 23 paveiksle.
Visos aerobinės ir fakultatyvinės anaerobinės bakterijos turi kvėpavimo grandinę, o fermentai, katalizuojantys elektronų perdavimo šioje grandinėje ir oksidacinio fosforilinimo procesus, yra lokalizuoti citoplazminėje membranoje ir mezosomose.
Dauguma anaerobinių mikroorganizmų neturi elektronų pernešimo grandinės. Todėl, esant atmosferos deguoniui, flavino dehidrogenazėmis (FAD) vyksta tiesioginis vandenilio pernešimas į deguonį, dėl kurio susidaro vandenilio peroksidas H2 O2 Vandenilio peroksidas yra ypač toksiškas ir turi būti pašalintas atlieka du fermentai – katalazė ir superoksido dismutazė, tačiau jie yra anaerobiniai, nėra bakterijų. Šiuo atžvilgiu viena iš toksinio deguonies poveikio anaerobiniams mikroorganizmams priežasčių yra vandenilio peroksido susidarymas ir kaupimasis jų ląstelėse mirtinomis dozėmis.
Dėl oksidacinio fosforilinimo dauguma piruvo rūgšties energija tampa prieinama mikroorganizmams. Visą visišką gliukozės oksidaciją galima išreikšti šia lygtimi:
Apsvarstykite energijos išeigą kvėpuojant. Nustatyta, kad visiškai oksiduojant vieną molį (180 g) gliukozės susidaro 38 ATP molekulės. Kiekvienas ATP ryšys yra lygus maždaug 3,4 × 104 J, o 38 ATP molekulės suteikia 12,9–105 J. Kai vienas molis gliukozės sudeginamas kalorimetre, apie 28,8 * 105 J išsiskiria kaip šiluma. Gliukozės pavertimas mikrobų ląstelėse į a forma tinkama naudoti (ATP), kartu išsiskiria 12,9-105 J, arba 44,1 % visos energijos. Vadinasi, daugiau nei 50% gliukoze esančios energijos išsisklaido kaip šiluma.
Taigi kvėpavimas yra procesas, kurio metu elektronai iš organinių medžiagų pereina į molekulinį deguonį, tai yra, kvėpavimo metu deguonis atlieka elektronų akceptoriaus vaidmenį.
Skirtingai nuo kvėpavimo, fermentacija yra procesas, kurio metu organinės medžiagos elektronai pereina į organinius junginius, tai yra fermentacijos metu elektronų akceptoriaus vaidmenį dažniausiai atlieka koks nors šio proceso metu susidaręs organinis junginys. Fermentacijos metu išsiskiria tik labai maža cheminės energijos dalis, kurią galima išskirti iš gliukozės molekulės, jai visiškai oksidavus iki CO2 ir H2O. Tai galima nesunkiai patikrinti palyginus laisvosios energijos kiekį, išsiskiriantį anaerobinio gliukozės skaidymosi iki pieno rūgšties ir jos oksidacijos iki CO2 ir H2O metu:
Gliukozės fermentacijos metu fermentacijos produktuose, kurių anaerobinėmis sąlygomis mikrobų ląstelė nebegali panaudoti ir todėl jie pašalinami iš jos, vis dar yra reikšminga dalis gliukozės molekulėje esančios energijos. Todėl tam, kad gautų tą patį energijos kiekį, anaerobinėmis sąlygomis gyvenantys mikroorganizmai turi suvartoti daug daugiau gliukozės nei mikroorganizmai, gyvenantys aerobiozės sąlygomis.
Kaip minėta aukščiau, chemolitoautotrofinės bakterijos savo energiją gauna oksiduojant neorganinius junginius - H2, NH4+, N02--, Fe2+, H2S, S°, SO32-, S203-7, CO.
Šių bakterijų metabolizmas panašus į chemoorganoheterotrofinių organizmų, tačiau jos turi papildomą galimybę gauti energijos oksiduojant vieną ar kitą neorganinį junginį. Daugeliu atvejų šios bakterijos turi elektronų pernešimo grandinę, kuri daugeliu atžvilgių yra panaši į kitų aerobinių mikroorganizmų grandinę. Elektronų perkėlimas išilgai šios grandinės veda prie ATP susidarymo.
Nevisiška organinių junginių oksidacija. Kvėpavimas dažniausiai siejamas su visiška organinio substrato oksidacija. Kitaip tariant, galutiniai, pavyzdžiui, angliavandenių skilimo produktai yra tik CO2 ir H20.
Kai kurios bakterijos, ypač Pseudomonas genties atstovai ir daugelis grybų, ne visiškai oksiduoja angliavandenius. Tuo pačiu metu ne visiškai oksiduoti organiniai junginiai, tokie kaip gliukono, fumaro, citrinos, pieno, acto rūgštis o kiti kaupiasi aplinkoje. Šių organizmų kvėpavimas kartais neteisingai vadinamas „aerobine“ arba „oksidacine“ fermentacija, o neužbaigta oksidacija turi daug mažiau bendro su fermentacija nei su normaliu kvėpavimu. Pavyzdžiui, nepilna oksidacija vyksta tik esant deguoniui, o fermentacijai deguonies nereikia. Energetiniu požiūriu nepilna oksidacija yra naudingas mikroorganizmams procesas.
Anaerobinis kvėpavimas. Kai kurie mikroorganizmai gali panaudoti ne molekulinį, o surištą oksiduotų junginių deguonį, pavyzdžiui, azoto, sieros rūgščių druskas, anglies dioksidą, kurie organinėms ar neorganinėms medžiagoms oksiduoti paverčiami labiau redukuotais junginiais. Šie procesai vyksta anaerobinėmis sąlygomis ir vadinami anaerobiniu kvėpavimu:
Vadinasi, šie mikroorganizmai kaip galutinį elektronų akceptorių naudoja ne deguonį, o neorganinius junginius, tokius kaip nitratai, sulfatai ir karbonatai. Skirtumai tarp aerobinio ir anaerobinio kvėpavimo slypi galutinio elektronų akceptoriaus prigimtyje.
Mikroorganizmų savybė perkelti elektronus į nitratus, sulfatus ir karbonatus užtikrina pakankamai pilną organinių ar neorganinių medžiagų oksidaciją nenaudojant molekulinio deguonies ir suteikia jiems galimybę gauti daugiau energijos nei fermentacijos proceso metu. Naudojant anaerobinį kvėpavimą, energijos išeiga yra tik 10% mažesnė nei naudojant aerobinį kvėpavimą. Mikroorganizmai, kuriems būdingas anaerobinis kvėpavimas, turi elektronų transportavimo grandinės fermentų rinkinį, tačiau citochromo oksidazę pakeičia nitratų reduktazė (naudojant nitratus) arba adenililsulfato reduktazę (naudojant sulfatus).
Mikroorganizmai, galintys atlikti anaerobinį kvėpavimą dėl nitratų, yra fakultatyviniai anaerobai, jie daugiausia priklauso Pseudomonas ir Bacillus gentims. Mikroorganizmai, naudojantys sulfatus anaerobiniam kvėpavimui, yra anaerobiniai ir priklauso Desulfovibrio, Desulfomonas ir Desulfotomaculum gentims.
1. „anaerobinio kvėpavimo“ sąvokos apibrėžimas.
2. Nitratų kvėpavimas.
3. Sulfatinis kvėpavimas.
4. Karbonatinis kvėpavimas.
5. Fumaratinis kvėpavimas.
1. „anaerobinio kvėpavimo“ apibrėžimas
Anaerobinis kvėpavimas– anaerobinių redokso reakcijų grandinė, kuri redukuojama iki organinio ar neorganinio substrato oksidacijos naudojant ne molekulinį deguonį, o kitas neorganines medžiagas (nitratus –NO 3 –, nitritus – NO 2 –, sulfatus – SO 4 2-). galutinis elektronų akceptorius , sulfitas - SO 3 2-, CO 2 ir kt.), taip pat organinės medžiagos (fumaratas ir kt.). Anaerobinio kvėpavimo metu ATP molekulės susidaro daugiausia elektronų pernešimo grandinėje, t.y., vykstant membranos fosforilinimo reakcijoms, tačiau mažesniais kiekiais nei aerobinio kvėpavimo metu.
Anaerobinio kvėpavimo metu galutinis elektronų akceptorius elektronų transportavimo grandinėje yra neorganiniai arba organiniai junginiai. Pavyzdžiui, jei galutinis elektronų akceptorius yra SO 4 2-, tada procesas vadinamas sulfato kvėpavimas , ir bakterijos – Su sulfatų kiekį mažinantis arba sulfatų kiekį mažinantis . Tuo atveju, kai galutinis elektronų akceptorius yra NO 3 – arba NO 2 –, procesas vadinamas nitratų kvėpavimas arba denitrifikacija , o šį procesą vykdančios bakterijos yra denitrifikuojantis . CO 2 gali veikti kaip galutinis elektronų akceptorius. Procesas atitinkamai vadinamas karbonatinis kvėpavimas ir bakterijos - metanogeninis (metaną formuojantis ) . Vienas iš nedaugelio pavyzdžių, kai galutinis akceptorius yra organinė medžiaga fumarato kvėpavimas .
Pagrindinės bakterijų, galinčių kvėpuoti anaerobiškai, savybės:
1) Jie turi sutrumpintas elektronų pernešimo arba kvėpavimo grandines, t. y. jose nėra visų nešėjų, būdingų kvėpavimo grandinėms, veikiančioms aerobinėmis sąlygomis.
2) Anaerobų kvėpavimo grandinėse citochromo oksidazė pakeičiama atitinkamomis reduktazėmis.
3) Griežtuose anaerobuose Krebso ciklas nefunkcionuoja arba jis yra nutrūkęs ir atlieka tik biosintetines funkcijas.
4) Pagrindinis ATP molekulių kiekis anaerobinio kvėpavimo metu susintetinamas membranos fosforilinimo procese.
5) Kalbant apie molekulinį deguonį, bakterijos, kurios atlieka anaerobinį kvėpavimą, yra fakultatyvinės arba privalomos anaerobos. Prie privalomų anaerobų priskiriamos sulfatus redukuojančios ir metanogeninės bakterijos. Fakultatyviniai anaerobai apima denitrifikuojančias bakterijas ir bakterijas, atliekančias fumaratinį kvėpavimą. Fakultatyvūs anaerobai gali pakeisti savo energijos apykaitą iš aerobinio kvėpavimo, kai aplinkoje yra molekulinio deguonies, į anaerobinį kvėpavimą, kai nėra molekulinio deguonies.
6) ATP išeiga anaerobinio kvėpavimo metu yra mažesnė nei aerobinio kvėpavimo metu, bet didesnė nei fermentacijos metu.
2. Nitratų kvėpavimas
Galutiniai elektronų akceptoriai nitratų kvėpavimo metu yra nitratai (NO 3 - ) arba nitritai (NO 2 -). Nitratų kvėpavimo rezultatas yra NO 3 arba NO 2 redukcija į dujinius produktus (NO, N 2 O, N2 ). Visa nitratų kvėpavimo reakcija, kur oksiduojamas substratas yra gliukozė, o galutinis elektronų akceptorius yra nitratai, galima parašyti taip:
C6H12O6 + 4NO-3 → 6CO2 + 6H2O + 2N2 + x (kJ)
Visas denitrifikacijos procesas susideda iš keturių redukcijos reakcijų, kurių kiekvieną katalizuoja specifinės su membrana susietos reduktazės.
Pirmas lygmuo : nitratų redukavimas į nitritus, katalizuojamas molibdeno turinčių fermentų nitrato reduktazės:
NO - 3 + 2e - + 2H + → NO - 2 + H 2 O
Antrasis etapas : nitritų redukcija į azoto oksidą, katalizuojama nitrito reduktazės:
NO - 2 + e - + H + → NO + OH -
Nitratų ir nitritų reduktazės yra labai jautrios molekuliniam deguoniui, kuris slopina jų veiklą, taip pat slopina sintezę. Atitinkamai, šios reakcijos gali atsirasti tik tada, kai deguonies visiškai nėra arba kai jo koncentracija yra nereikšminga.
Trečias etapas : azoto oksido redukcija į azoto oksidą, katalizuojama azoto oksido reduktazės:
2NO + 2e - + 2H + → N2O + H2O
Ketvirtasis etapas: azoto oksido redukavimas į molekulinį azotą, katalizuojamas azoto oksido reduktazės:
N 2 O + 2e - + 2H + → N 2 + H 2 O
Denitrifikuojančiose bakterijose, kurios yra fakultatyviniai anaerobai, aerobinio kvėpavimo atveju veikia visa elektronų transportavimo grandinė, o anaerobinio kvėpavimo atveju – sutrumpinta.
Denitrifikuojančių bakterijų elektronų transportavimo grandinės anaerobinėmis sąlygomis turi visus pagrindinius su membranomis susijusių transporterių tipus: flavoproteinus, chinonus, citochromus b Ir Su. Nustatyta, kad denitrifikuojančių bakterijų nitratų reduktazės yra susijusios su kvėpavimo grandine citochromo lygiu. b, ir nitrito reduktazės bei azoto oksido ir azoto oksido reduktazės citochromo c lygyje. Visiškos denitrifikacijos procesą, kai NO 3 redukuojasi iki N 2, elektronų pernešimą kvėpavimo grandinėje galima pavaizduoti taip (1 pav.).
Ryžiai. 1. Elektronų pernešimas denitrifikacijos metu
Susintetinamų ATP molekulių skaičius priklauso nuo kvėpavimo grandinės struktūros, atitinkamų reduktazių buvimo ir savybių. Atliekant „pilną“ denitrifikaciją, energija sukaupiama didesniais kiekiais nei naudojant „sutrumpintą“ denitrifikaciją, kai atliekami tik atskiri šio proceso etapai:
NO-3 → NO-2; NO → N2O; N 2 O → N 2.
Schematiškai nitratų kvėpavimą gliukozės oksidacijos metu galima pavaizduoti taip (2 pav.).
Ryžiai. 2. Kvėpavimo nitratais schema
Denitrifikuojančių bakterijų pasiskirstymas ir vaidmuo. Denitrifikuojančios bakterijos yra plačiai paplitusios gamtoje. Jie priklauso visoms pagrindinėms fiziologinėms grupėms: fototrofiniams, chemolitotrofiniams, gramteigiamiems ir gramneigiamiems fakultatyviniams anaerobams. Tačiau gebėjimas denitrifikuotis labiau būdingas genčių bakterijoms Bacila Ir Pseudomonas.
Denitrifikuojančios bakterijos yra šviežių ir jūrinių rezervuarų, įvairių tipų dirvožemių gyventojai, nors denitrifikacijos procesas vyksta tik anaerobinėmis sąlygomis. Denitrifikacijos procesas laikomas kenksmingu Žemdirbystė, nes augalams prieinami nitratai virsta jiems neprieinamu molekuliniu azotu, todėl dirvožemyje mažėja azoto. Nepaisant to, denitrifikuojančios bakterijos yra svarbi azoto ciklo grandis gamtoje, praturtinančios atmosferą molekuliniu azotu. Be to, šios bakterijos atlieka teigiamą vaidmenį valant požeminį vandenį ir dirvožemį nuo susikaupusių dėl žmogaus veiklos (įvedant didelėmis dozėmis trąšos, pramoninės atliekos) nitratai ir nitritai, kurie didelėmis koncentracijomis yra toksiški gyviems organizmams. Šiuo atžvilgiu valymui naudojamos denitrifikuojančios bakterijos Nuotekos iš nitratų.