Dezvoltarea sistemului nervos uman.

Institutul de Științe Umaniste și Tehnologice din Perm

Facultatea de Științe Umaniste

TEST

la disciplina „ANATOMIA SNC”

pe subiect

„Principalele etape ale dezvoltării evolutive a sistemului nervos central”

Perm, 2007

Etapele dezvoltării sistemului nervos central

Apariția organismelor pluricelulare a fost stimulul principal pentru diferențierea sistemelor de comunicare care asigură integritatea reacțiilor organismului și interacțiunea dintre țesuturile și organele acestuia. Această interacțiune poate fi realizată atât umoral prin intrarea hormonilor și a produselor metabolice în sânge, limfa și lichidul tisular, cât și prin funcția sistemului nervos, care asigură transmiterea rapidă a excitației adresate unor ținte bine definite.

Sistemul nervos al nevertebratelor

Sistemul nervos, ca sistem specializat de integrare pe calea dezvoltării structurale și funcționale, parcurge mai multe etape, care în protostomi și deuterostomi pot fi caracterizate prin paralelism și plasticitate filogenetică la alegere.

Dintre nevertebrate, cel mai primitiv tip de sistem nervos în formă retea nervoasa difuza găsit în filum Coelenterata. Rețeaua lor nervoasă este o colecție de neuroni multipolari și bipolari, ale căror procese se pot intersecta, adiacenți unul altuia și nu au diferențierea funcțională în axoni și dendrite. Rețeaua nervoasă difuză nu este împărțită în secțiuni centrale și periferice și poate fi localizată în ectoderm și endoderm.

plexurile nervoase epidermice, asemănătoare rețelelor nervoase ale celenteratelor, pot fi întâlnite și la nevertebratele mai bine organizate (plate și anelide), dar aici ocupă o poziție subordonată în raport cu sistemul nervos central (SNC), care se distinge ca departament independent.

Un exemplu de astfel de centralizare și concentrare a elementelor nervoase este sistemul nervos ortogonal viermi plati. Ortogonul turbellarianelor superioare este o structură ordonată care constă din celule de asociere și motorii, formând împreună mai multe perechi de cordoane longitudinale, sau trunchiuri, conectate un număr mare trunchiuri comisurale transversale şi inelare. Concentrarea elementelor nervoase este însoțită de scufundarea lor adânc în corp.

Viermii plati sunt animale simetrice bilateral, cu o axă longitudinală clar definită a corpului. Mișcarea în forme de viață liberă se realizează predominant spre capătul capului, unde sunt concentrați receptorii, semnalând apropierea unei surse de iritație. Astfel de receptori turbellari includ ocele pigmentare, gropi olfactive, statociste și celule sensibile ale tegumentului, a căror prezență contribuie la concentrarea țesutului nervos la capătul anterior al corpului. Acest proces duce la formare ganglion cefalic, care, după expresia potrivită a lui Charles Sherrington, poate fi considerată ca o suprastructură ganglionară peste sistemele de recepție la distanță.

Ganglionizarea elementelor nervoase este dezvoltat în continuare la nevertebratele superioare, anelide, moluște și artropode. La majoritatea anelidelor, trunchiurile abdominale sunt ganglionizate în așa fel încât în ​​fiecare segment al corpului se formează câte o pereche de ganglioni, legați prin conjunctive de o altă pereche situată în segmentul adiacent.

Ganglionii unui segment în anelidele primitive sunt interconectați prin comisuri transversale, iar acest lucru duce la formarea sistemul nervos scalen.În ordinele mai avansate de anelide, există o tendință de convergență a trunchiurilor abdominale până la fuziunea completă a ganglionilor din partea dreaptă și stângă și trecerea de la scala la sistem nervos în lanț. Un tip identic de structură în lanț a sistemului nervos există și la artropode cu diferite grade de concentrare a elementelor nervoase, care poate fi realizat nu numai prin fuziunea ganglionilor adiacenți ai unui segment, ci și prin fuziunea ganglionilor succesivi ai diferitelor segmente. segmente.

Evoluția sistemului nervos al nevertebratelor merge nu numai pe calea concentrării elementelor nervoase, ci și în direcția complicării relațiilor structurale din cadrul ganglionilor. Nu întâmplător literatura modernă notat tendinta de a compara cordonul nervos ventral cu maduva spinarii la vertebrate. Ca și în măduva spinării, ganglionii prezintă un aranjament superficial al căilor și diferențierea neuropilului în zone motorii, senzoriale și asociative. Această asemănare, care este un exemplu de paralelism în evoluția structurilor tisulare, nu exclude, însă, originalitatea organizării anatomice. De exemplu, localizarea creierului trunchiului anelidelor și artropodelor pe partea ventrală a corpului a determinat localizarea neuropilului motor pe partea dorsală a ganglionului, și nu pe partea ventrală, așa cum este cazul la vertebrate.

Procesul de ganglionizare la nevertebrate poate duce la formare sistem nervos de tip nodular împrăștiat, care se găsește în moluște. În cadrul acestui numeros filum, există forme filogenetic primitive cu un sistem nervos comparabil cu viermii plati ortogonali (moluște bokonervae) și clase avansate (cefalopode), în care ganglionii fuzionați formează un creier diferențiat.

Dezvoltarea progresivă a creierului la cefalopode și insecte creează premisele pentru apariția unei ierarhii unice a sistemelor de comandă pentru controlul comportamentului. Cel mai scăzut nivel de integrareîn ganglionii segmentari ai insectelor și în masa subfaringiană a creierului moluștelor, servește ca bază pentru activitatea autonomă și coordonarea actelor motorii elementare. În același timp, creierul este următorul, nivel superior de integrare, unde poate fi realizată sinteza inter-analizator și evaluarea semnificației biologice a informațiilor. Pe baza acestor procese, se formează comenzi descrescătoare care oferă variații în declanșarea neuronilor în centrii segmentari. În mod evident, interacțiunea a două niveluri de integrare stă la baza plasticității comportamentului nevertebratelor superioare, inclusiv a reacțiilor înnăscute și dobândite.

În general, când vorbim despre evoluția sistemului nervos al nevertebratelor, ar fi o simplificare să ne imaginăm ca pe un proces liniar. Faptele obținute în studiile neuroontogenetice ale nevertebratelor ne permit să presupunem origini multiple (poligenetice) ale țesutului nervos al nevertebratelor. În consecință, evoluția sistemului nervos al nevertebratelor ar putea decurge pe un front larg din mai multe surse cu diversitate inițială.

În stadiile incipiente ale dezvoltării filogenetice, al doilea trunchi al arborelui evolutiv, care a dat naştere echinodermelor şi cordatelor. Principalul criteriu de identificare a tipului de cordat este prezența unei notocorde, a fantelor branhiale faringiene și a unui cordon nervos dorsal - tubul neural, care este un derivat al stratului germinal exterior - ectodermul. Tipul tubular al sistemului nervos La vertebrate, conform principiilor de bază de organizare, diferă de tipul ganglionar sau nodular al sistemului nervos al nevertebratelor superioare.

Sistemul nervos al vertebratelor

Sistemul nervos al vertebratelor așezate sub forma unui tub neural continuu, care în procesul de onto- și filogeneză se diferențiază în diferite secțiuni și este, de asemenea, sursa ganglionilor nervoși simpatici și parasimpatici periferici. În cele mai vechi cordate (craniene), creierul este absent, iar tubul neural este prezentat într-o stare slab diferențiată.

Conform ideilor lui L. A. Orbeli, S. Herrick, A. I. Karamyan, această etapă critică în dezvoltarea sistemului nervos central este desemnată ca spinal. Tubul neural al unei lancele moderne, ca și măduva spinării vertebratelor mai bine organizate, are o structură metamerică și este format din 62-64 de segmente, în centrul cărora se află un canalul rahidian. Din fiecare segment sunt rădăcini ventrale (motorii) și dorsale (sensibile) care nu formează nervi mixți, ci merg sub forma unor trunchiuri separate. În secțiunile capului și cozii ale tubului neural sunt localizate celule gigantice Rode, ai căror axoni groși formează aparatul conductor. Ochii sensibili la lumină ai lui Hess sunt asociați cu celulele Rohde, a căror excitare provoacă fototaxie negativă.

În partea capului tubului neural lancelet există celule mari ganglionare Ovsyannikov, care au contacte sinaptice cu celulele senzoriale bipolare ale fosei olfactive. Recent, în partea capului tubului neural au fost identificate celule neurosecretoare asemănătoare cu sistemul pituitar al vertebratelor superioare. Cu toate acestea, o analiză a percepției și a formelor simple de învățare ale lancetei arată că în acest stadiu de dezvoltare sistemul nervos central funcționează conform principiului echipotențialității, iar afirmația despre specificul secțiunii capului tubului neural nu au temeiuri suficiente.

În cursul evoluției ulterioare, se observă o mișcare a unor funcții și sisteme de integrare de la măduva spinării la creier - proces de encefalizare care a fost considerat folosind exemplul animalelor nevertebrate. În perioada de dezvoltare filogenetică de la nivelul fără craniu până la nivelul ciclostomilor creierul este format ca suprastructură peste sistemele de recepție îndepărtate.

Un studiu al sistemului nervos central al ciclostomilor moderni arată că creierul lor în starea sa rudimentară conține toate elementele structurale de bază. Dezvoltarea sistemului vestibulolateral asociat cu canalele semicirculare și receptorii liniei laterale, apariția nucleilor nervului vag și a centrului respirator creează baza formării. creier posterior. Creierul posterior al lampreiului include medula oblongata și cerebelul sub formă de mici proeminențe ale tubului neural.

Clasificarea și structura sistemului nervos

Semnificația sistemului nervos.

IMPORTANȚA ȘI DEZVOLTAREA SISTEMULUI NERVOS

Principala importanță a sistemului nervos este de a oferi cea mai buna cazare organism la influența mediului extern și implementarea reacțiilor acestuia în ansamblu. Stimularea primită de receptor determină un impuls nervos care este transmis către sistemul nervos central (SNC), unde analiza si sinteza informatiilor, rezultând un răspuns.

Sistemul nervos asigură interconexiunea între organele individuale și sistemele de organe (1). Reglează procesele fiziologice care apar în toate celulele, țesuturile și organele corpului uman și animal (2). Pentru unele organe, sistemul nervos are un efect de declanșare (3). În acest caz, funcția depinde complet de influențele sistemului nervos (de exemplu, mușchiul se contractă datorită faptului că primește impulsuri de la sistemul nervos central). Pentru alții, schimbă doar nivelul lor de funcționare existent (4). (De exemplu, un impuls care vine la inimă își schimbă activitatea, încetinește sau accelerează, întărește sau slăbește).

Influențele sistemului nervos apar foarte repede (impulsul nervos se deplasează cu o viteză de 27-100 m/s sau mai mult). Adresa de impact este foarte precisă (direcționată către anumite organe) și strict dozată. Multe procese se datorează prezenței feedback-ului de la sistemul nervos central cu organele pe care le reglează, care, prin trimiterea de impulsuri aferente către sistemul nervos central, îl informează despre natura impactului primit.

Cu cât sistemul nervos este mai complex și mai dezvoltat, cu cât reacțiile organismului sunt mai complexe și mai diverse, cu atât mai perfectă este adaptarea acestuia la influențele mediului.

Sistemul nervos este în mod tradițional împărțit pe structurăîn două secțiuni principale: sistemul nervos central și sistemul nervos periferic.

LA sistemul nervos central includ creierul și măduva spinării periferic- nervi care se extind din creier și măduva spinării și ganglionii nervoși - ganglionii(o colecție de celule nervoase situate în diferite părți ale corpului).

După proprietăți funcționale sistemul nervos împărțițiîn somatic, sau cefalorahidian și autonom.

LA sistemul nervos somatic se referă la acea parte a sistemului nervos care inervează sistemul musculo-scheletic și oferă sensibilitate corpului nostru.

LA sistemul nervos autonom includ toate celelalte departamente care reglează activitatea organelor interne (inima, plămânii, organele excretoare etc.), mușchii netezi ai vaselor de sânge și a pielii, diferite glande și metabolism (are un efect trofic asupra tuturor organelor, inclusiv asupra mușchilor scheletici).

Sistemul nervos începe să se formeze în a treia săptămână de dezvoltare embrionară din partea dorsală a stratului germinal exterior (ectoderm). În primul rând, se formează o placă neuronală, care se transformă treptat într-o canelură cu margini ridicate. Marginile șanțului se apropie una de cealaltă și formează un tub neural închis . De jos(coadă) o parte a tubului neural formează măduva spinării, din restul (anterior) - toate părțile creierului: medular oblongata, pons și cerebel, mezencefal, diencefal și emisfere cerebrale.

Creierul este împărțit în trei secțiuni în funcție de originea lor, caracteristicile structurale și semnificația funcțională: trunchiul, regiunea subcorticală și cortexul cerebral. Trunchiul cerebral- Aceasta este o formatiune situata intre maduva spinarii si emisferele cerebrale. Include medula oblongata, mezencefalul și diencefalul. La departamentul subcortical includ ganglionii bazali. Cortexul cerebral este partea cea mai înaltă a creierului.

În timpul dezvoltării, din partea anterioară a tubului neural se formează trei prelungiri - veziculele primare ale creierului (anterior, mijlociu și posterior sau romboidă). Această etapă a dezvoltării creierului se numește dezvoltare triveziculară(hârtia de capăt I, O).

Într-un embrion de 3 săptămâni, diviziunea veziculelor anterioare și romboidale în încă două părți de către șanțul transversal este bine exprimată, în urma căreia se formează cinci vezicule cerebrale - stadiul de dezvoltare pentavezicular(hârtia de capăt I, B).

Aceste cinci vezicule cerebrale dau naștere tuturor părților creierului. Veziculele creierului cresc neuniform. Vezica anterioară se dezvoltă cel mai intens, ceea ce este deja stadiu incipient dezvoltarea este împărțită printr-un șanț longitudinal în dreapta și stânga. În a treia lună de dezvoltare embrionară se formează corpul calos, care leagă emisfera dreaptă și stânga, iar secțiunile posterioare ale vezicii anterioare acoperă complet diencefalul. În luna a cincea de dezvoltare intrauterină a fătului, emisferele se extind până la mijlocul creierului, iar în luna a șasea îl acoperă complet (tabelul de culori II). Până în acest moment, toate părțile creierului sunt bine exprimate.

4. Țesutul nervos și structurile sale principale

Țesutul nervos este format din celule nervoase foarte specializate numite neuroni, si celule neuroglia. Acestea din urmă sunt strâns asociate cu celulele nervoase și îndeplinesc funcții de susținere, secretoare și de protecție.

În evoluție, sistemul nervos a trecut prin mai multe etape de dezvoltare, care au devenit puncte de cotitură în organizarea calitativă a activităților sale. Aceste etape diferă prin numărul și tipurile de formațiuni neuronale, sinapse, semne ale specializării lor funcționale și formarea unor grupuri de neuroni interconectați prin funcții comune. Există trei etape principale ale organizării structurale a sistemului nervos: difuz, nodular, tubular.

Difuz Sistemul nervos este cel mai vechi, găsit în celenterate (hidra). Un astfel de sistem nervos se caracterizează printr-o multitudine de conexiuni între elementele vecine, ceea ce permite excitației să se răspândească liber în rețeaua nervoasă în toate direcțiile.

Acest tip de sistem nervos oferă o interschimbabilitate largă și, prin urmare, o mai mare fiabilitate a funcționării, dar aceste reacții sunt imprecise și vagi.

Nodal tipul de sistem nervos este tipic pentru viermi, moluște și crustacee.

Se caracterizează prin faptul că conexiunile celulelor nervoase sunt organizate într-un anumit mod, excitația trece pe căi strict definite. Această organizare a sistemului nervos se dovedește a fi mai vulnerabilă. Deteriorarea unui nod provoacă perturbarea funcțiilor întregului organism în ansamblu, dar calitățile sale sunt mai rapide și mai precise.

Tubular Sistemul nervos este caracteristic cordatelor; include caracteristici de tip difuz și nodular. Sistemul nervos al animalelor superioare a luat tot ce e mai bun: fiabilitate ridicată a tipului difuz, precizie, localitate, viteza de organizare a reacțiilor de tip nodal.

Rolul principal al sistemului nervos

În prima etapă a dezvoltării lumii ființelor vii, interacțiunea dintre cele mai simple organisme a fost realizată prin mediul acvatic al oceanului primitiv, în care au intrat substanțele chimice eliberate de acestea. Prima cea mai veche formă de interacțiune între celulele unui organism multicelular este interacțiunea chimică prin produsele metabolice care intră în fluidele corpului. Astfel de produse metabolice, sau metaboliți, sunt produșii de descompunere ai proteinelor, dioxidului de carbon etc. Aceasta este transmiterea umorală a influențelor, mecanismul umoral de corelare sau conexiunile dintre organe.

Conexiunea umorală se caracterizează prin următoarele trăsături:

• lipsa unei adrese exacte la care este trimisă o substanță chimică care intră în sânge sau în alte fluide corporale;
• substanța chimică se răspândește lent;
• substanța chimică acționează în cantități mici și este de obicei descompusă sau eliminată rapid din organism.

Conexiunile umorale sunt comune atât lumii animale, cât și lumii vegetale. La o anumită etapă de dezvoltare a lumii animale, în legătură cu apariția sistemului nervos, se formează o nouă formă nervoasă de conexiuni și reglare, care distinge calitativ lumea animală de lumea vegetală. Cu cât dezvoltarea organismului unui animal este mai mare, cu atât este mai mare rolul jucat de interacțiunea organelor prin sistemul nervos, care este desemnat drept reflex. În organismele vii superioare, sistemul nervos reglează conexiunile umorale. Spre deosebire de conexiunea umorală, conexiunea nervoasă are o direcție precisă către un anumit organ și chiar un grup de celule; comunicarea se realizează de sute de ori mai rapid decât viteza de distribuție a substanțelor chimice. Trecerea de la o conexiune umorală la o conexiune nervoasă nu a fost însoțită de distrugerea conexiunii umorale dintre celulele corpului, ci de subordonarea conexiunilor nervoase și apariția conexiunilor neuroumorale.

Pe următoarea etapăÎn timpul dezvoltării ființelor vii apar organe speciale - glande, în care se produc hormoni, formate din substanțele alimentare care pătrund în organism. Funcția principală a sistemului nervos este atât de a regla activitatea organelor individuale între ele, cât și în interacțiunea corpului ca întreg cu mediul său extern. Orice impact al mediului extern asupra organismului apare, în primul rând, asupra receptorilor (organelor senzoriale) și se realizează prin modificări cauzate de mediul extern și de sistemul nervos. Pe măsură ce sistemul nervos se dezvoltă, cel mai înalt departament al său – emisferele cerebrale – devine „managerul și distribuitorul tuturor activităților corpului”.

Structura sistemului nervos

Sistemul nervos este format din țesut nervos, care constă dintr-o cantitate imensă neuronii- o celulă nervoasă cu procese.

Sistemul nervos este împărțit în mod convențional în central și periferic.

Sistemul nervos central include creierul și măduva spinării și sistemul nervos periferic- nervii care se extind din ele.

Creierul și măduva spinării sunt o colecție de neuroni. Într-o secțiune transversală a creierului, se disting substanța albă și cea cenușie. Substanta cenusie este formata din celule nervoase, iar materia alba este formata din fibre nervoase, care sunt procese ale celulelor nervoase. În diferite părți ale sistemului nervos central, locația materiei albe și cenușii este diferită. În măduva spinării, substanța cenușie este situată în interior, iar substanța albă este în exterior, dar în creier (emisferele cerebrale, cerebel), dimpotrivă, materia cenușie este în exterior, substanța albă este înăuntru. În diferite părți ale creierului există grupuri separate de celule nervoase (substanța cenușie) situate în interiorul substanței albe - miezuri. Grupuri de celule nervoase sunt, de asemenea, situate în afara sistemului nervos central. Sunt numiti noduriși aparțin sistemului nervos periferic.

Activitatea reflexă a sistemului nervos

Principala formă de activitate a sistemului nervos este reflexul. Reflex- reacția organismului la schimbările din mediul intern sau extern, efectuată cu participarea sistemului nervos central ca răspuns la iritația receptorilor.

Cu orice iritație, excitația de la receptori este transmisă de-a lungul fibrelor nervoase centripete către sistemul nervos central, de unde, prin interneuron de-a lungul fibrelor centrifuge, merge la periferie către unul sau altul organ, a cărui activitate se modifică. Acest întreg drum prin sistemul nervos central până la organul de lucru este numit arc reflex formata de obicei din trei neuroni: senzorial, intercalar si motor. Un reflex este un act complex la care participă un număr semnificativ mai mare de neuroni. Excitația, care pătrunde în sistemul nervos central, se extinde în multe părți ale măduvei spinării și ajunge la creier. Ca rezultat al interacțiunii multor neuroni, organismul răspunde la iritație.

Măduva spinării

Măduva spinării- un cordon de aproximativ 45 cm lungime, 1 cm diametru, situat in canalul rahidian, acoperit cu trei meninge: dura, arahnoida si moale (vasculara).

Măduva spinării este situat in canalul rahidian si este un cordon care in partea de sus trece in medula oblongata iar in jos se termina la nivelul celei de-a doua vertebre lombare. Măduva spinării este formată din substanță cenușie care conține celule nervoase și substanță albă constând din fibre nervoase. Substanța cenușie este situată în interiorul măduvei spinării și este înconjurată pe toate părțile de substanță albă.

Într-o secțiune transversală, substanța cenușie seamănă cu litera H. Ea distinge coarnele anterioare și posterioare, precum și bara transversală de legătură, în centrul căreia se află un canal îngust al măduvei spinării care conține lichid cefalorahidian. În regiunea toracică există coarne laterale. Acestea conțin corpuri de neuroni care inervează organele interne. Substanța albă a măduvei spinării este formată din procese nervoase. Procesele scurte conectează secțiuni ale măduvei spinării, iar cele lungi alcătuiesc aparatul conducător al conexiunilor bilaterale cu creierul.

Măduva spinării are două îngroșări - cervicală și lombară, din care nervii se extind până la extremitățile superioare și inferioare. Din măduva spinării apar 31 de perechi de nervi spinali. Fiecare nerv începe din măduva spinării cu două rădăcini - anterioară și posterioară. Rădăcini posterioare - sensibil constau din procese ale neuronilor centripeți. Corpurile lor sunt situate în ganglionii spinali. Rădăcini anterioare - motor- sunt procese ale neuronilor centrifugi situati in substanta cenusie a maduvei spinarii. Ca rezultat al fuziunii rădăcinilor anterioare și posterioare, se formează un nerv spinal mixt. Măduva spinării conține centri care reglează cele mai simple acte reflexe. Principalele funcții ale măduvei spinării sunt activitatea reflexă și conducerea excitației.

Măduva spinării umane conține centrii reflexi ai mușchilor superioare și membrele inferioare, transpirație și urinare. Funcția excitației este aceea că impulsurile de la creier către toate zonele corpului și înapoi trec prin măduva spinării. Impulsurile centrifuge de la organe (piele, mușchi) sunt transmise prin căi ascendente către creier. De-a lungul căilor descendente, impulsurile centrifuge sunt transmise de la creier la măduva spinării, apoi la periferie, la organe. Când căile sunt deteriorate, există o pierdere a sensibilității în diferite părți ale corpului, o încălcare a contracțiilor musculare voluntare și a capacității de mișcare.

Evoluția creierului de vertebrate

Formarea sistemului nervos central sub forma unui tub neural apare mai întâi în cordate. U acordurile inferioare tubul neural persistă de-a lungul vieții, superior- vertebrate - în stadiul embrionar se formează o placă neuronală pe partea dorsală, care se scufundă sub piele și se pliază într-un tub. În stadiul embrionar de dezvoltare, tubul neural formează trei umflături în partea anterioară - trei vezicule cerebrale, din care se dezvoltă părți ale creierului: vezicula anterioară dă creierul anterior și diencefalul, vezicula mijlocie se transformă în mezencefal, vezicula posterioară formează cerebelul și medula oblongata. Aceste cinci regiuni ale creierului sunt caracteristice tuturor vertebratelor.

Pentru vertebrate inferioare- pesti si amfibieni - caracterizati printr-o predominanta a mezencefalului asupra altor parti. U amfibieni Creierul anterior se mărește oarecum și a strat subțire celulele nervoase - bolta medulară primară, cortexul antic. U reptile Creierul anterior crește semnificativ din cauza acumulărilor de celule nervoase. Cea mai mare parte a acoperișului emisferelor este ocupată de cortexul antic. Pentru prima dată la reptile apare rudimentul unui nou cortex. Emisferele creierului anterior se strecoară în alte părți, în urma cărora se formează o îndoire în regiunea diencefalului. Începând cu reptilele antice, emisferele cerebrale devin cea mai mare parte a creierului.

În structura creierului păsări și reptile multe în comun. Pe acoperișul creierului se află cortexul primar, mijlocul creierului este bine dezvoltat. Cu toate acestea, la păsări, în comparație cu reptile, masa totală a creierului și dimensiuni relative creierul anterior. Cerebelul este mare și are o structură pliată. U mamifere creierul anterior atinge cea mai mare dimensiune și complexitate. Cea mai mare parte a materiei cerebrale este alcătuită din neocortex, care servește ca centru al activității nervoase superioare. Părțile intermediare și mijlocii ale creierului la mamifere sunt mici. Emisferele în expansiune ale creierului anterior îi acoperă și le zdrobesc sub ele însele. Unele mamifere au un creier neted, fără șanțuri sau circumvoluții, dar majoritatea mamiferelor au șanțuri și circumvoluții în cortexul cerebral. Apariția șanțurilor și a circumvoluțiilor are loc datorită creșterii creierului cu dimensiuni limitate ale craniului. Creșterea în continuare a cortexului duce la apariția plierii sub formă de șanțuri și circumvoluții.

Creier

Dacă măduva spinării la toate vertebratele este dezvoltată mai mult sau mai puțin în mod egal, atunci creierul diferă semnificativ în dimensiunea și complexitatea structurii la diferite animale. Creierul anterior suferă modificări deosebit de dramatice în timpul evoluției. La vertebratele inferioare, creierul anterior este slab dezvoltat. La pești, este reprezentată de lobii olfactivi și nucleii de substanță cenușie din grosimea creierului. Dezvoltarea intensivă a creierului anterior este asociată cu apariția animalelor pe uscat. Se diferențiază în diencefal și două emisfere simetrice, care sunt numite telencefal. Substanța cenușie de pe suprafața creierului anterior (cortex) apare pentru prima dată la reptile, dezvoltându-se în continuare la păsări și în special la mamifere. Emisferele creierului anterior cu adevărat mari devin numai la păsări și mamifere. În cele din urmă, acestea acoperă aproape toate celelalte părți ale creierului.

Creierul este situat în cavitatea craniană. Include trunchiul cerebral și telencefalul (cortexul cerebral).

Trunchiul cerebral constă din medula oblongata, puț, mesenencefal și diencefal.

Medula oblongata este o continuare directă a măduvei spinării și, extinzându-se, trece în creierul posterior. Practic, păstrează forma și structura măduvei spinării. În grosimea medulei oblongate există acumulări de substanță cenușie - nucleii nervilor cranieni. Axa spate include cerebel și puț. Cerebelul este situat deasupra medulului oblongata și are o structură complexă. Pe suprafața emisferelor cerebeloase, substanța cenușie formează cortexul, iar în interiorul cerebelului - nucleele acestuia. La fel ca medulara alungită a coloanei vertebrale, îndeplinește două funcții: reflexă și conductivă. Cu toate acestea, reflexele medulei oblongate sunt mai complexe. Aceasta se exprimă în importanţăîn reglarea activității cardiace, starea vaselor de sânge, respirația și transpirația. Centrii tuturor acestor funcții sunt localizați în medula oblongata. Aici sunt centrele de mestecat, supt, deglutitie, saliva si suc gastric. În ciuda dimensiunilor sale mici (2,5–3 cm), medula oblongata este o parte vitală a sistemului nervos central. Deteriorarea acestuia poate cauza moartea din cauza încetării respirației și a activității inimii. Funcția de conductor a medulei oblongate și a puțului este de a transmite impulsuri de la măduva spinării la creier și înapoi.

ÎN mesencefalul sunt localizați centrii primari (subcorticali) ai vederii și auzului, care efectuează reacții de orientare reflexivă la stimularea luminii și a sunetului. Aceste reacții sunt exprimate în diferite mișcări ale trunchiului, capului și ochilor către stimuli. Mezencefalul este format din pedunculi cerebrali și quadrigeminalis. Mezencefalul reglează și distribuie tonusul (tensiunea) mușchilor scheletici.

Diencefal este format din două departamente - talamus și hipotalamus, fiecare dintre acestea fiind format din număr mare nucleii talamusului vizual și ai regiunii subtalamice. Prin dealurile vizuale, impulsurile centripete sunt transmise cortexului cerebral de la toți receptorii corpului. Nici un singur impuls centripet, indiferent de unde vine, nu poate trece la cortex, ocolind dealurile vizuale. Astfel, prin diencefal, toți receptorii comunică cu cortexul cerebral. În regiunea subtuberculară există centrii care influențează metabolismul, termoreglarea și glandele endocrine.

Cerebel situat în spatele medulei oblongate. Este format din substanță cenușie și albă. Cu toate acestea, spre deosebire de măduva spinării și trunchiul cerebral, substanța cenușie - cortexul - este situată pe suprafața cerebelului, iar substanța albă este situată în interior, sub cortex. Cerebelul coordonează mișcările, le face clare și netede, joacă rol importantîn menținerea echilibrului corpului în spațiu și, de asemenea, afectează tonusul muscular. Când cerebelul este deteriorat, o persoană experimentează o scădere a tonusului muscular, tulburări de mișcare și modificări ale mersului, încetinirea vorbirii etc. Cu toate acestea, după ceva timp, mișcarea și tonusul muscular sunt restabilite datorită faptului că părțile intacte ale sistemului nervos central preiau funcțiile cerebelului.

Emisfere mari- cea mai mare și mai dezvoltată parte a creierului. La oameni, ele formează cea mai mare parte a creierului și sunt acoperite cu cortex pe întreaga lor suprafață. Substanța cenușie acoperă exteriorul emisferelor și formează cortexul cerebral. Cortexul cerebral uman are o grosime de 2 până la 4 mm și este compus din 6–8 straturi formate din 14–16 miliarde de celule, diferite ca formă, mărime și funcții. Sub cortex se află o substanță albă. Constă din fibre nervoase care conectează cortexul cu părțile inferioare ale sistemului nervos central și lobii individuali ai emisferelor între ele.

Cortexul cerebral are circumvoluții separate prin șanțuri, care îi măresc semnificativ suprafața. Cele mai adânci trei șanțuri împart emisferele în lobi. Fiecare emisferă are patru lobi: frontal, parietal, temporal, occipital. Excitarea diferiților receptori intră în zonele perceptive corespunzătoare ale cortexului, numite zone, iar de aici sunt transmise unui anumit organ, determinându-l la acțiune. Următoarele zone se disting în cortex. Zona auditivă situat în lobul temporal, primește impulsuri de la receptorii auditivi.

Zona vizuală se află în regiunea occipitală. Impulsurile de la receptorii oculari ajung aici.

Zona olfactiva situat pe suprafața interioară a lobului temporal și este asociat cu receptorii din cavitatea nazală.

Senzo-motorie zona este situată în lobii frontal și parietal. Această zonă conține principalele centre de mișcare ale picioarelor, trunchiului, brațelor, gâtului, limbii și buzelor. Tot aici se află centrul vorbirii.

Emisferele cerebrale sunt cea mai înaltă diviziune a sistemului nervos central, controlând funcționarea tuturor organelor la mamifere. Importanța emisferelor cerebrale la om constă și în faptul că ele reprezintă baza materială a activității mentale. I.P Pavlov a arătat că activitatea mentală se bazează pe procese fiziologice care au loc în cortexul cerebral. Gândirea este asociată cu activitatea întregului cortex cerebral și nu doar cu funcția zonelor sale individuale.

Cortexul cerebral

Suprafaţă cortexul cerebral la om este de aproximativ 1500 cm 2, care este de multe ori mai mare decât suprafața interioară a craniului. Această suprafață mare a cortexului s-a format datorită dezvoltării unui număr mare de șanțuri și circumvoluții, drept urmare cea mai mare parte a cortexului (aproximativ 70%) este concentrată în șanțuri. Cele mai mari șanțuri ale emisferelor cerebrale sunt central, care traversează ambele emisfere și temporal, separând lobul temporal de restul. Cortexul cerebral, în ciuda grosimii sale mici (1,5–3 mm), are o structură foarte complexă. Are șase straturi principale, care diferă în structura, forma și dimensiunea neuronilor și a conexiunilor. Cortexul conține centrii tuturor sistemelor senzoriale (receptoare), reprezentanți ai tuturor organelor și părților corpului. În acest sens, impulsurile nervoase centripete din toate organele sau părțile interne ale corpului se apropie de cortex și le poate controla activitatea. Prin scoarța cerebrală se închid reflexele condiționate prin care organismul se adaptează constant, de-a lungul vieții, la condițiile schimbătoare ale existenței, la mediul înconjurător.

Dezvoltarea generală a sistemului nervos

Filogeneza sistemului nervos în scurtă schiță se rezumă la următoarele. Cele mai simple organisme unicelulare (amoeba) nu au încă un sistem nervos, iar comunicarea cu mediul se realizează folosind fluide situate în interiorul și în exteriorul corpului - umoral (umor - fluid), o formă de reglare pre-nervosă.

Mai târziu, când apare sistemul nervos, apare o altă formă de reglare - nervoasă. Pe măsură ce sistemul nervos se dezvoltă, reglarea nervoasă subordonează tot mai mult reglarea umorală, astfel încât se formează o singură reglare neuro-umorală cu rolul principal al sistemului nervos. Acesta din urmă trece printr-o serie de etape principale în procesul de filogeneză (Fig. 265).

Stadiul I - sistemul nervos reticular. În acest stadiu (celenterate), sistemul nervos, cum ar fi hidra, este format din celule nervoase, ale căror procese numeroase se conectează între ele în direcții diferite, formând o rețea care pătrunde difuz în întregul corp al animalului. Atunci când orice punct al corpului este iritat, emoția se răspândește în întreaga rețea nervoasă, iar animalul reacționează mișcându-și întregul corp. O reflectare a acestei etape la oameni este structura asemănătoare rețelei a sistemului nervos intramural.

Stadiul II - sistemul nervos nodal. În acest stadiu (viermi superioare), celulele nervoase se reunesc în grupuri sau grupuri separate, iar din grupuri de corpuri celulare se obțin noduri nervoase - centrii, iar din grupuri de procese - trunchiuri nervoase - nervi. În același timp, în fiecare celulă numărul de procese scade, iar acestea primesc o anumită direcție. Conform structurii segmentare a corpului animalului, de exemplu, într-o anelidă, fiecare segment are ganglioni nervoși segmentați și trunchiuri nervoase. Acestea din urmă conectează nodurile în două direcții, trunchiurile transversale conectează nodurile unui segment dat, iar trunchiurile longitudinale conectează nodurile diferitelor segmente. Datorită acestui fapt, impulsurile nervoase care apar în orice punct al corpului nu se răspândesc în tot corpul, ci se răspândesc de-a lungul trunchiurilor transversale într-un anumit segment. Trunchiurile longitudinale conectează segmentele nervoase într-un întreg. La capatul capului animalului, care, atunci cand inainteaza, intra in contact cu diverse obiecte din lumea inconjuratoare, se dezvolta organele senzoriale si de aceea nodurile capului se dezvolta mai puternic decat altele, fiind un prototip al viitorului creier. O reflectare a acestei etape este păstrarea trăsăturilor primitive la om (dispersia nodurilor și a microganglionilor la periferie) în structura sistemului nervos autonom.

Stadiul III - sistemul nervos tubular. În stadiul inițial al dezvoltării animalelor, aparatul de mișcare a jucat un rol deosebit de important, de perfecțiunea căruia depinde principala condiție pentru existența animalului - nutriția (mișcarea în căutarea hranei, captarea și absorbția acesteia).

În organismele multicelulare inferioare s-a dezvoltat o metodă peristaltică de locomoție, care este asociată cu mușchii netezi și cu aparatul nervos local. La un nivel superior, metoda peristaltică este înlocuită cu motilitatea scheletică, adică mișcarea folosind un sistem de pârghii rigide - peste mușchi (artropodele) și în interiorul mușchilor (vertebrate). Consecința acestui lucru a fost formarea mușchilor striați și a unui sistem nervos central care coordonează mișcarea pârghiilor individuale ale scheletului motor.

Un astfel de sistem nervos central în cordate (lanceletă) a apărut sub forma unui tub neural construit metameric, cu nervii segmentali care se extind de la acesta la toate segmentele corpului, inclusiv la aparatul de mișcare - creierul trunchiului. La vertebrate și oameni, trunchiul devine măduva spinării. Astfel, aspectul creierului trunchiului este asociat cu îmbunătățirea, în primul rând, a armelor motorii ale animalului. Alături de aceasta, lanceta are și receptori (olfactiv, de lumină). Dezvoltarea în continuare a sistemului nervos și apariția creierului se datorează în principal îmbunătățirii armelor receptorilor.

Deoarece majoritatea organelor de simț iau naștere la acel capăt al corpului animalului, care se confruntă cu direcția de mișcare, adică înainte, apoi pentru a percepe stimulii externi care vin prin ele, capătul anterior al creierului trunchiului se dezvoltă și creierul se formează. , care coincide cu separarea capătului anterior al corpului în sub formă de cap - cefalizare (cephal - cap).

E.K Sepp, în manualul său despre bolile nervoase, oferă o diagramă simplificată, dar convenabilă pentru studiu a filogeniei creierului, pe care o prezentăm aici. Conform acestei scheme, la prima etapă de dezvoltare, creierul este alcătuit din trei secțiuni: posterioară, mijlocie și anterioară, iar din aceste secțiuni se dezvoltă primul (la peștii inferiori) posteriorul sau rombencefalul. Dezvoltarea creierului posterior are loc sub influența receptorilor acustici și statici (receptorii perechii VIII de nervi cefalici), care au o importanță cheie pentru orientarea în mediul acvatic.

În evoluția ulterioară, creierul posterior se diferențiază în medula oblongata, care este o secțiune de tranziție de la măduva spinării la creier și, prin urmare, este numit mielencefal (mielos - măduva spinării, encefal - creier), și creierul posterior însuși - metencefal, din care cerebelul și puțul se dezvoltă.

În procesul de adaptare a organismului la mediu prin modificarea metabolismului, în creierul posterior, ca parte cea mai dezvoltată a sistemului nervos central în această etapă, apar centre de control pentru procesele vitale ale vieții plantelor, asociate, în special, cu branhiile. aparate (respirație, circulație sanguină, digestie etc.). Prin urmare, nucleii nervilor branchiali (grupul X al perechii vagi) apar în medula oblongata. Acești centri vitali de respirație și circulație rămân în medula oblongata umană, ceea ce explică moartea care are loc atunci când medula oblongata este deteriorată. În stadiul II (chiar și la pește), mezencefalul se dezvoltă în special sub influența receptorului vizual. Pe Etapa III, în legătură cu trecerea finală a animalelor din mediul acvatic în aer, receptorul olfactiv se dezvoltă intens, percepând substanțele chimice conținute în aer, semnalând cu mirosul lor despre pradă, pericol și alte fenomene vitale ale naturii înconjurătoare.

Sub influența receptorului olfactiv se dezvoltă prosencefalul - prosencefal, care are inițial caracterul unui creier pur olfactiv. Ulterior, creierul anterior crește și se diferențiază în intermediar - diencefal și final - telencefal.

În telencefal, ca cea mai înaltă parte a sistemului nervos central, apar centrii pentru toate tipurile de sensibilitate. Cu toate acestea, centrele de bază nu dispar, ci rămân, subordonate centrelor etajului de deasupra. În consecință, cu fiecare nouă etapă de dezvoltare a creierului, apar noi centri, subordonându-i pe cei vechi. Se pare că există o mișcare a centrilor funcționali la capătul capului și subordonarea simultană a rudimentelor vechi filogenetic față de altele noi. Ca urmare, centrii auditivi care au apărut pentru prima dată în creier posterior sunt prezenți și în creierul mijlociu și prosencefal, centrii de vedere care au apărut în mijloc sunt prezenți și în creierul anterior, iar centrii olfactivi sunt doar în creierul anterior. Sub influența receptorului olfactiv, se dezvoltă o mică parte a creierului anterior, de aceea numită creier olfactiv (rhinencephalon), care este acoperit cu un cortex de substanță cenușie - vechiul cortex (paleocortex).

Îmbunătățirea receptorilor duce la dezvoltarea progresivă a creierului anterior, care devine treptat organul care controlează tot comportamentul animal. Există două forme de comportament animal: instinctiv, bazat pe reacțiile speciilor ( reflexe necondiţionate), și individual, pe baza experienței individului (reflexe condiționate). Conform acestor două forme de comportament, în telencefal se dezvoltă două grupe de centri de materie cenușie: conexiunile subcorticale, care au structura nucleelor ​​(centri nucleari), și cortexul materiei cenușii, care are structura unui ecran continuu (centri de ecran). ). În acest caz, se dezvoltă mai întâi „subcortexul”, apoi cortexul. Scoarța apare în timpul tranziției unui animal de la un stil de viață acvatic la unul terestru și se găsește în mod clar la amfibieni și reptile. Evoluția ulterioară a sistemului nervos se caracterizează prin faptul că cortexul cerebral subordonează din ce în ce mai mult funcțiile tuturor centrilor subiacente și are loc o corticolizare treptată a funcțiilor.

Formația necesară pentru implementarea activității nervoase superioare este noul cortex, situat pe suprafața emisferelor și dobândind o structură cu șase straturi în procesul de filogeneză. Datorită dezvoltării îmbunătățite a noului cortex, telencefalul la vertebratele superioare depășește toate celelalte părți ale creierului, acoperindu-le ca o mantie (pallium). Noul creier în curs de dezvoltare (neencefalul) împinge în adâncuri vechiul creier (olfactiv), care, parcă, se învârtește sub forma cornului lui Ammon (cornu Ammoni sau pes hyppocampi), care rămâne încă centrul olfactiv. Drept urmare, mantia, adică noul creier (neencefal), predomină brusc asupra părților rămase ale creierului - creierul vechi (paleencefal).

Așadar, dezvoltarea creierului are loc sub influența dezvoltării receptorilor, ceea ce explică faptul că partea cea mai înaltă a creierului - cortexul materiei cenușii - reprezintă, așa cum ne învață I. P. Pavlov, un set de capete corticale ale analizoarelor, adică un suprafață perceptivă (receptivă) continuă. Dezvoltarea ulterioară a creierului uman este supusă altor legi legate de natura sa socială. Pe lângă organele naturale ale corpului, care se găsesc și la animale, omul a început să folosească unelte. Instrumentele muncii, devenite organe artificiale, completau organele naturale ale corpului și constituiau armele tehnice ale omului.

Cu ajutorul acestor arme, omul a dobândit capacitatea nu numai de a se adapta la natură, așa cum fac animalele, ci și de a adapta natura la nevoile sale. Munca, așa cum am menționat mai sus, a fost un factor decisiv în dezvoltarea omului, iar în procesul muncii sociale a apărut un mijloc necesar pentru comunicarea oamenilor - vorbirea. „Mai întâi, munca și apoi, alături de ea, vorbirea articulată, au fost cei mai importanți doi stimuli, sub influența cărora creierul maimuței s-a transformat treptat în creierul uman, care, cu toate asemănările sale cu cel al maimuței, îl depășește cu mult. în mărime și perfecțiune.” Această perfecțiune se datorează dezvoltării maxime a telencefalului, în special a cortexului său - noul cortex (neocortex).

Pe lângă analizatorii care percep diverse iritații ale lumii exterioare și constituie substratul material al gândirii vizuale concrete caracteristice animalelor (primul sistem semnal al realității), oamenii și-au dezvoltat capacitatea de gândire abstractă, abstractă, cu ajutorul cuvintelor, mai întâi. auzită (vorbire orală) și mai târziu vizibilă ( limbaj scris). Acesta a constituit al doilea sistem de semnalizare, conform lui I.P Pavlov, care în lumea animală în curs de dezvoltare a fost „un plus extraordinar la mecanismele activității nervoase”. Substratul material al celui de-al doilea sistem de semnalizare au fost straturile de suprafață ale neocortexului. Prin urmare, cortexul cerebral atinge cea mai mare dezvoltare la om. Astfel, întreaga evoluție a sistemului nervos se rezumă la dezvoltarea progresivă a telencefalului, care la vertebratele superioare și mai ales la om, datorită complicației funcțiilor nervoase, atinge dimensiuni enorme.

Modelele declarate de filogeneză determină embriogeneza sistemului nervos uman. Sistemul nervos provine din stratul germinal exterior sau ectoderm. Acesta din urmă formează o îngroșare longitudinală numită placă medulară (Fig. 266).

Placa medulară se adâncește curând în șanțul medular, ale cărui margini (crestele medulare) devin treptat mai înalte și apoi cresc împreună, transformând șanțul într-un tub (tubul medular). Tubul medular este rudimentul părții centrale a sistemului nervos. Capătul posterior al tubului formează rudimentul măduvei spinării, în timp ce capătul său anterior extins este împărțit prin constricții în trei vezicule cerebrale primare, din care ia naștere creierul în toată complexitatea sa.

Medula constă inițial dintr-un singur strat de celule epiteliale. În timpul închiderii acestuia în tubul cerebral, numărul de celule din pereții acestuia din urmă crește, astfel încât apar trei straturi: cel interior (cu fața către cavitatea tubului), din care apare căptușeala epitelială a cavităților cerebrale (ependim). al canalului central al măduvei spinării și ventriculilor creierului); cea din mijloc, din care se dezvoltă substanța cenușie a creierului (celule nervoase - neuroblaste), și, în final, cea exterioară, aproape lipsită de nuclei celulari, dezvoltându-se în substanța albă (procese ale celulelor nervoase - neurite). Legături de neuriți neuroblasti se răspândesc fie adânc în tubul cerebral, formând substanța albă a creierului, fie se extind în mezoderm și apoi se conectează cu celule musculare tinere (mioblaste). În acest fel apar nervii motori.

Nervii senzoriali provin din rudimentele ganglionilor spinali, care sunt vizibile deja la marginile șanțului medular la locul tranziției sale în ectodermul cutanat. Când șanțul se închide în tubul creierului, rudimentele sunt deplasate spre partea sa dorsală, situată de-a lungul liniei mediane. Apoi celulele acestor rudimente se mișcă ventral și sunt situate din nou pe părțile laterale ale tubului cerebral sub formă de așa-numitele creste ganglionare. Ambele creste ganglionare sunt împletite clar de-a lungul segmentelor părții dorsale a embrionului, în urma cărora se obțin un număr de noduri spinali, ganglioni spinalii, pe fiecare parte. intervertebrale În partea capului tubului creierului ajung doar în regiunea veziculei posterioare a creierului, unde formează rudimentele nodurilor nervilor capului senzorial. În primordiile ganglionare, neuroblastele se dezvoltă, luând forma unor celule nervoase bipolare, unul dintre procesele cărora crește în tubul creierului, celălalt merge la periferie, formând un nerv senzitiv. Datorită fuziunii la o anumită distanță de la începutul ambelor procese, din cele bipolare, care sunt caracteristice ganglionilor intervertebrali adulți, se obțin așa-numitele celule unipolare false cu un proces care se împarte sub forma literei „T”. Procesele centrale ale celulelor care pătrund în măduva spinării formează rădăcinile dorsale ale nervilor spinali, iar procesele periferice, crescând ventral, formează (împreună cu fibrele eferente care ies din măduva spinării care alcătuiesc rădăcina anterioară) un nerv spinal mixt. .

Sistemul nervos este de origine ectodermică, adică se dezvoltă din stratul exterior rudimentar, un strat unicelular gros, datorită formării și diviziunii tubului medular. În evoluția sistemului nervos se pot distinge schematic următoarele etape.

1. Sistem nervos asemănător rețelei, difuz sau asinaptic. Apare în hidra de apă dulce, are forma unei ochiuri, care se formează prin conectarea celulelor de proces și este distribuită uniform pe tot corpul, condensându-se în jurul anexelor bucale. Celulele care alcătuiesc această rețea diferă semnificativ de celulele nervoase ale animalelor superioare: sunt de dimensiuni mici și nu au nucleul și substanța cromatofilă caracteristice unei celule nervoase. Acest sistem nervos conduce excitațiile difuz în toate direcțiile, oferind reacții reflexe globale. În etapele ulterioare de dezvoltare a animalelor multicelulare, își pierde semnificația ca formă unică a sistemului nervos, dar în corpul uman se păstrează sub forma plexurilor Meissner și Auerbach ale tractului digestiv.

2. Sistemul nervos ganglionar (la vermiforme) este sinaptic, conduce excitația într-o singură direcție și asigură reacții adaptative diferențiate. Aceasta corespunde celui mai înalt grad de evoluție a sistemului nervos: se dezvoltă organe speciale de mișcare și organe receptore, în rețea apar grupuri de celule nervoase, ale căror corpuri conțin o substanță cromatofilă. Are proprietatea de a se descompune în timpul excitației celulare și de a fi restabilit într-o stare de repaus. Celulele cu o substanță cromatofilă sunt situate în grupuri sau noduri ganglionare și, prin urmare, sunt numite ganglionare. Deci, în a doua etapă de dezvoltare, sistemul nervos a trecut de la reticular la ganglionar-reticular. La om, acest tip de structură a sistemului nervos se păstrează sub formă de trunchiuri paravertebrale și noduri periferice (ganglioni), care au funcții autonome.

3. Sistemul nervos tubular (la vertebrate) diferă de sistemul nervos al animalelor în formă de vierme prin aceea că aparatul motor scheletic cu mușchi striați a apărut la vertebrate. Acest lucru a determinat dezvoltarea sistemului nervos central, ale cărui părți și structuri individuale se formează în procesul de evoluție treptat și într-o anumită secvență. În primul rând, aparatul segmentar al măduvei spinării este format din partea caudală, nediferențiată a tubului medular, iar din partea anterioară a tubului cerebral din cauza cefalizării (din grecescul kephale - cap) se formează părțile principale ale creierului. . În ontogeneza umană, ele se dezvoltă secvenţial după un model bine-cunoscut: în primul rând, se formează trei vezicule primare ale creierului: anterioare (prosencefal), mijlocie (mezencefal) şi romboidă sau posterioară (rhombencephalon). Ulterior, din vezica cerebrală anterioară se formează veziculele finale (telencefal) și intermediare (diencefal). Vezicula medulară romboidă este, de asemenea, fragmentată în două: posterioară (metencefal) și alungită (mielencefal). Astfel, stadiul de trei bule este înlocuit cu stadiul de formare a cinci bule, din care se formează diferite părți ale sistemului nervos central: din telencefal, emisferele cerebrale, diencefalul, diencefalul, mezencefalul - mezencefalul, metencefalul - puntea cerebrală și cerebelul, mielencefalul - medula oblongata.

Evoluția sistemului nervos al vertebratelor a condus la dezvoltarea unui nou sistem capabil să formeze conexiuni temporare ale elementelor funcționale, care sunt asigurate de împărțirea aparatului nervos central în unități funcționale separate - neuroni. În consecință, odată cu apariția abilităților motorii scheletice la vertebrate, s-a dezvoltat un sistem nervos cerebrospinal neural, căruia îi sunt subordonate formațiuni mai vechi care s-au păstrat. Dezvoltarea în continuare a sistemului nervos central a dus la apariția unor relații funcționale speciale între creier și măduva spinării, care sunt construite pe principiul subordonării sau subordonării. Esența principiului subordonării este că noile formațiuni nervoase din punct de vedere evolutiv nu numai că reglează funcțiile structurilor nervoase mai vechi, inferioare, ci și le subordonează lor prin inhibiție sau excitare. În plus, subordonarea există nu numai între funcțiile noi și cele vechi, între creier și măduva spinării, ci se observă și între cortex și subcortex, între subcortex și trunchi cerebral și, într-o anumită măsură, chiar și între măririle cervicale și lombare ale măduva spinării. Odată cu apariția noilor funcții ale sistemului nervos, cele vechi nu dispar. Când dispar funcții noi, apar forme străvechi de reacții, datorită funcționării structurilor mai vechi. Un exemplu este apariția reflexelor subcorticale sau patologice ale picioarelor atunci când cortexul este deteriorat creier mare.

Astfel, în procesul de evoluție a sistemului nervos se pot distinge mai multe etape principale, care sunt fundamentale în dezvoltarea sa morfologică și funcțională. Etapele morfologice includ centralizarea sistemului nervos, cefalizarea, corticalizarea la cordate și apariția emisferelor simetrice la vertebratele superioare. Din punct de vedere funcțional, aceste procese sunt asociate cu principiul subordonării și cu specializarea crescândă a centrelor și structurilor corticale. Evoluţia funcţională corespunde evoluţiei morfologice. În același timp, structurile creierului filogenetic mai tinere sunt mai vulnerabile și au o capacitate mai mică de recuperare.

Sistemul nervos are o structură de tip neural, adică este format din celule nervoase - neuroni care se dezvoltă din neuroblaste.

Neuronul este unitatea de bază morfologică, genetică și funcțională a sistemului nervos. Are un corp (pericarion) și un număr mare de procese, printre care se disting axonii și dendritele. Un axon, sau neurită, este un proces lung care duce un impuls nervos departe de corpul celular și se termină într-o ramură terminală. El este întotdeauna singurul în cușcă. Dendritele sunt un număr mare de procese ramificate scurte, asemănătoare copacilor. Ele transmit impulsuri nervoase către corpul celular. Corpul neuronal este format din citoplasmă și un nucleu cu unul sau mai mulți nucleoli. Componentele speciale ale celulelor nervoase sunt substanța cromatofilă și neurofibrilele. Substanța cromatofilă are aspect de bulgări și granule de diferite dimensiuni, este conținută în corpul și dendritele neuronilor și nu este niciodată detectată în axonii și segmentele inițiale ale acestora din urmă. Este un indicator al stării funcționale a neuronului: dispare în cazul epuizării celulei nervoase și se restabilește în perioada de repaus. Neurofibrilele arată ca niște filamente subțiri care sunt situate în corpul celular și în procesele sale. Citoplasma unei celule nervoase conține, de asemenea, un complex lamelar (aparatul reticular Golgi), mitocondrii și alte organite. Concentrația de corpuri de celule nervoase formează centrii nervoși, sau așa-numita substanță cenușie.

Fibrele nervoase sunt extensii ale neuronilor. În limitele sistemului nervos central, ele formează căi - substanța albă a creierului. Fibrele nervoase constau dintr-un cilindru axial, care este procesul unui neuron, și o teacă formată din celule oligodendrogliale (neurolemocite, celule Schwann). În funcție de structura tecii, fibrele nervoase sunt împărțite în mielinizate și nemielinizate. Fibrele nervoase mielinizate fac parte din creier și măduva spinării, precum și nervii periferici. Ele constau dintr-un cilindru axial, o teaca de mielina, un neurolem (membrana lui Schwann) si o membrana bazala. Membrana axonală servește la conducerea unui impuls electric și eliberează un mediator la terminalul axonal, iar membrana dendritei reacționează la mediator. În plus, asigură recunoașterea altor celule în timpul dezvoltării embrionare. Prin urmare, fiecare celulă își găsește un loc specific în rețeaua de neuroni. Tecile de mielină ale fibrelor nervoase nu sunt continue, ci sunt întrerupte de intervale de îngustare - noduri (noduri de Ranvier). Ionii pot pătrunde în axon numai în zona nodurilor lui Ranvier și în zona segmentului inițial. Fibrele nervoase nemielinice sunt tipice sistemului nervos autonom. Au o structură simplă: sunt formate dintr-un cilindru axial, neurolemă și membrană bazală. Viteza de transmitere a impulsurilor nervoase de către fibrele nervoase mielinice este mult mai mare (până la 40-60 m/s) decât de către fibrele nervoase nemielinizate (1-2 m/s).

Principalele funcții ale unui neuron sunt percepția și procesarea informațiilor, transportând-o către alte celule. Neuronii îndeplinesc și o funcție trofică, influențând metabolismul în axoni și dendrite. Se disting următoarele tipuri de neuroni: aferenti, sau sensibili, care percep iritația și o transformă într-un impuls nervos; asociativi, intermediari sau interneuroni, care transmit impulsuri nervoase între neuroni; eferent, sau motor, care asigură transmiterea unui impuls nervos către structura de lucru. Această clasificare a neuronilor se bazează pe poziția celulei nervoase în arcul reflex. Excitația nervoasă se transmite prin ea doar într-o singură direcție. Această regulă se numește polarizare fiziologică sau dinamică a neuronilor. În ceea ce privește un neuron izolat, acesta este capabil să conducă un impuls în orice direcție. Neuronii cortexului cerebral caracteristici morfologiceîmpărțite în piramidale și nepiramidale.

Celulele nervoase intră în contact între ele prin sinapse, structuri specializate în care impulsul nervos trece de la neuron la neuron. În cea mai mare parte, sinapsele se formează între axonii unei celule și dendritele alteia. Există și alte tipuri de contacte sinaptice: axosomatice, axoaxonale, dendrodentrite. Deci, orice parte a unui neuron poate forma o sinapsă cu diferite părți ale altui neuron. Un neuron tipic poate avea între 1.000 și 10.000 de sinapse și poate primi informații de la alți 1.000 de neuroni. Sinapsa este formată din două părți - presinaptică și postsinaptică, între care există o despicatură sinaptică. Partea presinaptică este formată din ramura terminală a axonului celulei nervoase care transmite impulsul. În cea mai mare parte, arată ca un buton mic și este acoperit cu o membrană presinaptică. Terminalele presinaptice conțin vezicule, sau vezicule, care conțin așa-numiții transmițători. Mediatorii, sau neurotransmițătorii, sunt diverse substanțe biologic active. În special, mediatorul sinapselor colinergice este acetilcolina, iar al sinapselor adrenergice - norepinefrina și adrenalina. Membrana postsinaptică conține o proteină specială receptor transmițător. Mecanismele de neuromodulație influențează eliberarea neurotransmițătorilor. Această funcție este îndeplinită de neuropeptide și neurohormoni. Sinapsa asigură conducerea unidirecțională a impulsului nervos. De caracteristici funcționale Există două tipuri de sinapse - excitatorii, care contribuie la generarea de impulsuri (depolarizare), și inhibitorii, care pot inhiba acțiunea semnalelor (hiperpolarizare). Celulele nervoase au un nivel scăzut de excitație.

Neurohistologul spaniol Ramon y Cajal (1852-1934) și histologul italian Camillo Golgi (1844-1926) au primit Premiul Nobel pentru Medicină și Fiziologie (1906) pentru dezvoltarea teoriei neuronului ca unitate morfologică a sistemului nervos. Esența doctrinei neuronale pe care au dezvoltat-o ​​este următoarea.

1. Un neuron este o unitate anatomică a sistemului nervos; este format din corpul celulei nervoase (pericarion), nucleul neuronului și axon/dendrite. Corpul neuronului și procesele sale sunt acoperite cu o membrană citoplasmatică parțial permeabilă, care îndeplinește o funcție de barieră.

2. Fiecare neuron este o unitate genetică, care se dezvoltă dintr-o celulă neuroblast embrionară independentă; Codul genetic al unui neuron îi determină cu precizie structura, metabolismul și conexiunile care sunt programate genetic.

3. Un neuron este o unitate funcțională capabilă să perceapă un stimul, să-l genereze și să transmită un impuls nervos. Neuronul funcționează ca o unitate doar în legătura de comunicare; in stare izolata, neuronul nu functioneaza. Un impuls nervos este transmis către o altă celulă printr-o structură terminală - o sinapsă, folosind un neurotransmițător, care poate inhiba (hiperpolarizare) sau excita (depolarizare) neuronii următori de pe linie. Un neuron generează sau nu un impuls nervos în conformitate cu legea „totul sau nimic”.

4. Fiecare neuron conduce un impuls nervos într-o singură direcție: de la dendrită la corpul neuronului, axon, conexiune sinaptică (polarizarea dinamică a neuronilor).

5. Neuronul este o unitate patologică, adică reacționează la deteriorare ca unitate; cu leziuni severe, neuronul moare ca unitate celulară. Procesul de degenerare a axonului sau a tecii de mielină distal de locul leziunii se numește degenerare walleriană.

6. Fiecare neuron este o unitate regenerativă: la om, neuronii sistemului nervos periferic se regenerează; căile din cadrul sistemului nervos central nu se regenerează eficient.

Astfel, conform doctrinei neuronale, neuronul este unitatea anatomică, genetică, funcțională, polarizată, patologică și regenerativă a sistemului nervos.

Pe lângă neuroni, care formează parenchimul țesutului nervos, o clasă importantă de celule ale sistemului nervos central sunt celulele gliale (astrocite, oligodendrocite și microgliocite), al căror număr este de 10-15 ori mai mare decât numărul de neuroni și care formează neuroglia. Functiile sale: de sustinere, delimitare, trofice, secretoare, protectoare. Celulele gliale participă la o activitate nervoasă (mentală) superioară. Cu participarea lor, se realizează sinteza mediatorilor sistemului nervos central. Neuroglia joacă, de asemenea, un rol important în transmiterea sinaptică. Oferă protecție structurală și metabolică rețelei neuronale. Deci, există diverse conexiuni morfofuncționale între neuroni și celulele gliale.