Prelegere: Selecția naturală ca factor principal al evoluției. Idei moderne despre formele selecției naturale

Trăind în condiții naturale, există variabilitate individuală, care se poate manifesta în trei tipuri- util, neutru și dăunător. De obicei, organismele cu variabilitate dăunătoare mor în diferite stadii ale dezvoltării individuale. Variabilitatea neutră a organismelor nu afectează viabilitatea acestora. Indivizii cu variabilitate benefică supraviețuiesc datorită avantajelor în competiția intraspecifică, interspecifică sau în lupta împotriva condițiilor nefavorabile mediu.

Selecția de conducere

Când condițiile de mediu se schimbă, supraviețuiesc acei indivizi ai speciilor care au prezentat variabilitate ereditară și, ca urmare, au dezvoltat caracteristici și proprietăți care corespund noilor condiții, iar acei indivizi care nu au avut o astfel de variabilitate mor. În timpul călătoriei sale, Darwin a descoperit că pe insulele oceanice, unde predomină vânturile puternice, există puține insecte cu aripi lungi și multe insecte cu aripi vestigiale și insecte fără aripi. După cum explică Darwin, insectele cu aripi normale nu au putut rezista vântului puternic de pe aceste insule și au murit. Dar insectele cu aripi rudimentare și cele fără aripi nu s-au ridicat deloc în aer și s-au ascuns în crăpături, găsindu-și adăpost acolo. Acest proces, care a fost însoțit de variabilitate ereditară și selecție naturală și a continuat timp de multe mii de ani, a dus la o reducere a numărului de insecte cu aripi lungi de pe aceste insule și la apariția unor indivizi cu aripi vestigiale și insecte fără aripi. Se numește selecția naturală, care asigură apariția și dezvoltarea de noi caracteristici și proprietăți ale organismelor selecția de conducere.

Selecția perturbatoare

Selecția perturbatoare este o formă de selecție naturală care duce la formarea unui număr de forme polimorfe care diferă unele de altele în cadrul aceleiași populații.

Printre organismele unei anumite specii se găsesc uneori indivizi cu două sau mai multe forme diferite. Acesta este rezultatul unei forme speciale de selecție naturală - selecția disruptivă. Da, y buburuze Există două forme de aripi dure - cu o culoare roșu închis și roșcat. Gândacii cu aripi roșiatice sunt mai puțin probabil să moară din cauza frigului iarna, dar produc puțini urmași vara, în timp ce cei cu aripi roșu închis, dimpotrivă, mor mai des iarna, neputând rezista frigului, dar produc numeroși. urmași vara. În consecință, aceste două forme de gărgărițe, datorită adaptărilor lor diferite la diferite anotimpuri, au reușit să-și păstreze puii timp de secole.

Selecția naturală este un proces definit inițial de Charles Darwin ca conducând la supraviețuirea și reproducerea preferențială a indivizilor mai adaptați la condițiile de mediu date și care posedă trăsături ereditare utile. În conformitate cu teoria lui Darwin și teoria sintetică modernă a evoluției, principalul material pentru selecția naturală este modificările ereditare aleatorii - recombinarea genotipurilor, mutațiile și combinațiile lor.

În absența procesului sexual, selecția naturală duce la o creștere a proporției unui anumit genotip în generația următoare. Cu toate acestea, selecția naturală este „oarbă” în sensul că „evaluează” fenotipurile mai degrabă decât genotipurile, iar transmiterea preferențială a genelor unui individ cu trăsături utile către generația următoare are loc indiferent dacă aceste trăsături sunt ereditare.

Există diferite clasificări ale formelor de selecție. O clasificare bazată pe natura influenței formelor de selecție asupra variabilității unei trăsături într-o populație este utilizată pe scară largă.

Selecția de conducere- o formă de selecție naturală care funcționează sub modificări direcționate ale condițiilor de mediu. Descris de Darwin și Wallace. În acest caz, indivizii cu trăsături care se abate într-o anumită direcție de la valoarea medie primesc avantaje. În acest caz, alte variații ale trăsăturii (abaterile sale în sens opus față de valoarea medie) sunt supuse selecției negative. Ca urmare, în populație de la o generație la alta are loc o schimbare a valorii medii a trăsăturii într-o anumită direcție. În acest caz, presiunea de selecție a conducerii trebuie să corespundă capacităților adaptative ale populației și ratei schimbărilor mutaționale (în caz contrar, presiunea mediului poate duce la dispariție).

Un exemplu de acțiune de conducere a selecției este „melanismul industrial” la insecte. „Melanismul industrial” este o creștere bruscă a proporției de indivizi melanistici (de culoare închisă) în acele populații de insecte (de exemplu, fluturi) care trăiesc în zonele industriale. Din cauza impactului industrial, trunchiurile copacilor s-au întunecat semnificativ, iar lichenii de culoare deschisă au murit și ei, motiv pentru care fluturii de culoare deschisă au devenit mai vizibili pentru păsări, iar cei de culoare închisă au devenit mai puțin vizibili. În secolul al XX-lea, proporția fluturilor de culoare închisă în unele populații de molii bine studiate din Anglia a atins 95%, în timp ce pentru prima dată fluture întunecat(morpha carbonaria) a fost capturată în 1848.

Selecția de conducere are loc atunci când mediul se schimbă sau se adaptează la noile condiții atunci când gama se extinde. Păstrează modificările ereditare într-o anumită direcție, mișcând viteza de reacție în consecință. De exemplu, în timpul dezvoltării solului ca habitat, diferite grupuri de animale neînrudite au dezvoltat membre care s-au transformat în membre îngropate.

Stabilizarea selecției- o formă de selecție naturală în care acțiunea sa este îndreptată împotriva indivizilor care au abateri extreme de la norma medie, în favoarea indivizilor cu expresie medie a trăsăturii. Conceptul de stabilizare a selecției a fost introdus în știință și analizat de I.I. Schmalhausen.

Au fost descrise multe exemple de acțiune de stabilizare a selecției în natură. De exemplu, la prima vedere, se pare că cea mai mare contribuție la fondul genetic al următoarei generații ar trebui să o facă indivizii cu fertilitate maximă. Cu toate acestea, observațiile asupra populațiilor naturale de păsări și mamifere arată că nu este cazul. Cu cât sunt mai mulți pui sau pui în cuib, cu atât este mai dificil să-i hrănești, cu atât fiecare dintre ei este mai mic și mai slab. Drept urmare, persoanele cu fertilitate medie sunt cele mai potrivite.

Selecția față de medie a fost găsită pentru o varietate de trăsături. La mamifere, nou-născuții cu greutate foarte mică și foarte mare sunt mai susceptibili de a muri la naștere sau în primele săptămâni de viață decât nou-născuții cu greutate medie. Luând în considerare dimensiunea aripilor vrăbiilor care au murit după o furtună din anii '50 lângă Leningrad, a arătat că majoritatea aveau aripi prea mici sau prea mari. Și în acest caz, indivizii medii s-au dovedit a fi cei mai adaptați.

Selecția perturbatoare- o formă de selecție naturală în care condițiile favorizează două sau mai multe variante (direcții) extreme de variabilitate, dar nu favorizează starea intermediară, medie, a unei trăsături. Ca urmare, pot apărea mai multe forme noi dintr-unul original. Darwin a descris acțiunea selecției perturbatoare, crezând că aceasta stă la baza divergenței, deși nu a putut oferi dovezi ale existenței acesteia în natură. Selecția perturbatoare contribuie la apariția și menținerea polimorfismului populației și, în unele cazuri, poate provoca speciație.

Una dintre situațiile posibile din natură în care intervine selecția perturbatoare este atunci când o populație polimorfă ocupă un habitat eterogen. În același timp forme diferite se adaptează la diferite nişe ecologice sau sub-nișe.

Un exemplu de selecție perturbatoare este formarea a două rase în zgârietura mare din pajiștile cu fân. În condiții normale, perioadele de înflorire și de coacere a semințelor acestei plante acoperă întreaga vară. Dar în pajiștile cu fân, semințele sunt produse în principal de acele plante care reușesc să înflorească și să se coacă fie înainte de perioada de cosit, fie înfloresc la sfârșitul verii, după cosire. Ca rezultat, se formează două rase de zornăitori - înflorire timpurie și târzie.

Selecția perturbatoare a fost efectuată artificial în experimente cu Drosophila. Selecția s-a efectuat în funcție de numărul de peri au fost reținute doar indivizi cu un număr mic și mare de peri. Ca urmare, din aproximativ a 30-a generație, cele două linii s-au separat foarte mult, în ciuda faptului că muștele au continuat să se încrucișeze între ele, schimbând gene. Într-un număr de alte experimente (cu plante), încrucișarea intensivă a împiedicat acțiunea eficientă a selecției perturbatoare.

Selectia sexuala - Aceasta este selecția naturală pentru succesul reproductiv. Supraviețuirea organismelor este o componentă importantă, dar nu singura, a selecției naturale. O altă componentă importantă este atractivitatea pentru membrii de sex opus. Darwin a numit acest fenomen selecție sexuală. „Această formă de selecție este determinată nu de lupta pentru existență în relațiile ființelor organice între ele sau cu condițiile externe, ci de competiția dintre indivizii de un sex, de obicei bărbați, pentru posesia indivizilor de celălalt sex.” Trăsăturile care reduc viabilitatea gazdelor lor pot apărea și răspândi dacă avantajele pe care le oferă pentru succesul reproductiv sunt semnificativ mai mari decât dezavantajele lor pentru supraviețuire. Au fost propuse două ipoteze principale despre mecanismele selecției sexuale. Potrivit ipotezei „genelor bune”, femela „motivează” după cum urmează: „Dacă acest mascul, în ciuda penajului său strălucitor și a cozii lungi, a reușit cumva să nu moară în ghearele unui prădător și să supraviețuiască până la pubertate, atunci, prin urmare, are gene bune.” gene care i-au permis să facă asta. Aceasta înseamnă că ar trebui să fie ales ca tată pentru copiii săi: le va transmite genele sale bune.” Alegând masculi colorați, femelele aleg gene bune pentru descendenții lor. Conform ipotezei „fiilor atrăgători”, logica alegerii feminine este oarecum diferită. Dacă bărbații viu colorați, indiferent de motiv, sunt atrăgători pentru femele, atunci merită să alegeți un tată viu colorat pentru viitorii săi fii, deoarece fiii săi vor moșteni genele viu colorate și vor fi atractivi pentru femele în generația următoare. Astfel, apare un feedback pozitiv, care duce la faptul că din generație în generație luminozitatea penajului masculilor devine din ce în ce mai intensă. Procesul continuă să crească până când ajunge la limita viabilității. În alegerea masculilor, femelele sunt nici mai mult nici mai puțin logice decât în toate celelalte comportamente ale lor. Când unui animal îi este sete, nu are motive să bea apă pentru a restabili echilibrul apă-sare din organism - merge într-o groapă de apă pentru că îi este sete. În același mod, femelele, alegând masculi strălucitori, își urmează instinctele - le plac cozile strălucitoare. Toți cei cărora instinctul le sugera un alt comportament, toți nu au lăsat urmași. Astfel, discutam nu despre logica femelelor, ci despre logica luptei pentru existență și selecție naturală - un proces orb și automat care, acționând constant din generație în generație, a format toată varietatea uimitoare de forme, culori și instincte care observăm în lumea naturii vii .

Selecția naturală- rezultatul luptei pentru existenţă; se bazează pe supravieţuirea preferenţială şi părăsirea descendenţilor cu cei mai adaptaţi indivizi din fiecare specie şi moartea organismelor mai puţin adaptate.

Procesul de mutație, fluctuațiile numărului populației și izolarea creează eterogenitate genetică în cadrul unei specii. Dar acțiunea lor este nedirecționată. Evoluția este un proces dirijat asociat cu dezvoltarea adaptărilor, cu complicarea progresivă a structurii și funcțiilor animalelor și plantelor. Există un singur factor evolutiv direcțional - selecția naturală.

Fie anumiți indivizi, fie grupuri întregi pot fi supuse selecției. Ca urmare a selecției de grup, se acumulează adesea trăsături și proprietăți care sunt nefavorabile pentru un individ, dar utile pentru populație și pentru întreaga specie (o albină care înțeapă moare, dar atacând un inamic, salvează familia). În orice caz, selecția păstrează organismele cele mai adaptate unui anumit mediu și operează în cadrul populațiilor. Astfel, populațiile sunt domeniul de selecție.

Selecția naturală ar trebui înțeleasă ca reproducerea selectivă (diferențială) a genotipurilor (sau complexelor genice). În procesul de selecție naturală, nu atât supraviețuirea sau moartea indivizilor este importantă, ci mai degrabă reproducerea diferențială a acestora. Succesul în reproducerea diferiților indivizi poate servi drept criteriu genetic-evoluționar obiectiv al selecției naturale. Semnificația biologică a unui individ care produce descendenți este determinată de contribuția genotipului său la fondul genetic al populației. Selectarea de la generație la generație pe baza fenotipurilor duce la selecția genotipurilor, deoarece nu sunt trăsături, ci complexe genice care sunt transmise descendenților. Pentru evoluție contează nu numai genotipurile, ci și fenotipurile și variabilitatea fenotipică.

În timpul exprimării, o genă poate influența multe trăsături. Prin urmare, domeniul de aplicare poate include nu numai proprietăți care cresc probabilitatea de a lăsa descendenți, ci și caracteristici care nu sunt direct legate de reproducere. Ele sunt selectate indirect ca urmare a corelațiilor.

a) Selecția destabilizatoare

Selecție destabilizatoare- aceasta este distrugerea corelațiilor din organism cu selecție intensivă în fiecare direcție specifică. Un exemplu este cazul când selecția care vizează reducerea agresivității duce la destabilizarea ciclului de reproducere.

Stabilizarea selecției îngustează norma de reacție. Cu toate acestea, în natură există adesea cazuri în care nișa ecologică a unei specii se poate extinde în timp. În acest caz, indivizii și populațiile cu o normă de reacție mai largă primesc un avantaj selectiv, menținând în același timp aceeași valoare medie a trăsăturii. Această formă de selecție naturală a fost descrisă pentru prima dată de evoluționistul american George G. Simpson sub denumirea de selecție centrifugă. Ca urmare, are loc un proces care este opusul selecției stabilizatoare: mutațiile cu o viteză de reacție mai largă primesc un avantaj.

Astfel, populațiile de broaște lacustre care trăiesc în iazuri cu iluminare eterogenă, cu zone alternate acoperite cu linge de rață, stuf, coadă și cu „ferestre” de apă deschisă, se caracterizează printr-o gamă largă de variabilitate a culorilor (rezultatul unei forme destabilizatoare de selecția naturală). Dimpotrivă, în corpurile de apă cu iluminare și culoare uniformă (iazuri complet acoperite de linge de rață, sau iazuri deschise), gama de variabilitate a culorii broaștelor este îngustă (rezultatul acțiunii unei forme stabilizatoare a selecției naturale).

Astfel, o formă destabilizatoare de selecție duce la o extindere a normei de reacție.

b) Selectia sexuala

Selectia sexuala- selecția naturală în cadrul unui singur sex, care vizează dezvoltarea unor caracteristici care oferă în primul rând posibilitatea de a lăsa cel mai mare număr de descendenți.

Masculii din multe specii prezintă caracteristici sexuale secundare clar exprimate, care la prima vedere par neadaptabile: coada unui păun, penele strălucitoare ale păsărilor paradisului și papagalii, crestele stacojii ale cocoșilor, culorile încântătoare ale peștilor tropicali, cântecele. de păsări și broaște etc. Multe dintre aceste caracteristici complică viața purtătorilor lor și îi fac ușor vizibili de către prădători. S-ar părea că aceste caracteristici nu oferă niciun avantaj purtătorilor lor în lupta pentru existență și, totuși, sunt foarte răspândite în natură. Ce rol a jucat selecția naturală în apariția și răspândirea lor?

Știm deja că supraviețuirea organismelor este o componentă importantă, dar nu singura, a selecției naturale. O altă componentă importantă este atractivitatea pentru persoanele de sex opus. Charles Darwin a numit acest fenomen selecție sexuală. El a menționat mai întâi această formă de selecție în Despre originea speciilor și apoi a analizat-o în detaliu în Descendența omului și selecția sexuală. El credea că „această formă de selecție este determinată nu de lupta pentru existență în relațiile ființelor organice între ele sau cu condițiile externe, ci de competiția dintre indivizi de un sex, de obicei bărbați, pentru posesia indivizilor de celălalt sex. .”

Selecția sexuală este selecția naturală pentru succesul reproductiv. Trăsăturile care reduc viabilitatea gazdelor lor pot apărea și răspândi dacă avantajele pe care le oferă pentru succesul reproductiv sunt semnificativ mai mari decât dezavantajele lor pentru supraviețuire. Un mascul care trăiește scund, dar este plăcut de femele și, prin urmare, produce mulți descendenți, are o condiție fizică generală mult mai mare decât unul care trăiește mult, dar produce puțini descendenți. La multe specii de animale, marea majoritate a masculilor nu participă deloc la reproducere. În fiecare generație, apare o competiție acerbă între bărbați și femele. Această competiție poate fi directă și se poate manifesta sub formă de luptă pentru teritoriu sau lupte de turneu. Poate apărea și într-o formă indirectă și poate fi determinată de alegerea femelelor. În cazurile în care femelele aleg bărbați, competiția masculină se manifestă prin afișarea aspectului lor izbitor sau comportament provocator curte. Femelele aleg masculii care îi plac cel mai mult. De regulă, aceștia sunt cei mai strălucitori bărbați. Dar de ce le plac femelelor masculii strălucitori?

Orez. 7.

Fitness-ul unei femei depinde de cât de obiectiv este capabilă să evalueze potențialul fitness al viitorului tată al copiilor ei. Ea trebuie să aleagă un mascul ai cărui fii vor fi foarte adaptabili și atractivi pentru femele.

Au fost propuse două ipoteze principale despre mecanismele selecției sexuale.

Conform ipotezei „fiilor atrăgători”, logica alegerii feminine este oarecum diferită. Dacă bărbații viu colorați, indiferent de motiv, sunt atrăgători pentru femele, atunci merită să alegeți un tată viu colorat pentru viitorii săi fii, deoarece fiii săi vor moșteni genele viu colorate și vor fi atractivi pentru femele în generația următoare. Astfel, apare un feedback pozitiv, care duce la faptul că din generație în generație luminozitatea penajului masculilor devine din ce în ce mai intensă. Procesul continuă să crească până când ajunge la limita viabilității. Să ne imaginăm o situație în care femelele aleg masculi cu coada mai lungă. Masculii cu coadă lungă produc mai mulți descendenți decât masculii cu coadă scurtă și medie. Din generație în generație, lungimea cozii crește deoarece femelele aleg masculi nu cu o anumită dimensiune a cozii, ci cu o dimensiune mai mare decât media. În cele din urmă, coada ajunge la o lungime în care detrimentul ei pentru vitalitatea masculului este echilibrat de atractivitatea sa în ochii femelelor.

În explicarea acestor ipoteze, am încercat să înțelegem logica acțiunilor păsărilor femele. Poate părea că așteptăm prea mult de la ei, că calcule atât de complexe de fitness sunt cu greu posibile pentru ei. De fapt, femelele nu sunt mai mult sau mai puțin logice în alegerea masculilor decât în toate celelalte comportamente. Când unui animal îi este sete, nu are motive să bea apă pentru a restabili echilibrul apă-sare din organism - merge într-o groapă de apă pentru că îi este sete. Când o albină lucrătoare înțeapă un prădător care atacă un stup, ea nu calculează cât de mult cu acest sacrificiu de sine crește fitnessul general al surorilor ei - ea urmează instinctul. În același mod, femelele, alegând masculi strălucitori, își urmează instinctele - le plac cozile strălucitoare. Toți cei cărora instinctul le sugera un alt comportament, toți nu au lăsat urmași. Astfel, discutam nu despre logica femelelor, ci despre logica luptei pentru existență și selecție naturală - un proces orb și automat care, acționând constant din generație în generație, a format toată varietatea uimitoare de forme, culori și instincte care observăm în lumea naturii vii .

c) Selectarea grupului

Selecția de grup, numită adesea și selecția de grup, este reproducerea diferențială a diferitelor populații locale. W. Wright compară două tipuri de sisteme de populație - o populație mare continuă și o serie de colonii mici semi-izolate - în ceea ce privește eficiența teoretică a selecției. Se presupune că dimensiunea totală a ambelor sisteme de populație este aceeași și organismele se încrucișează liber.

Într-o populație mare continuă, selecția este relativ ineficientă în creșterea frecvenței mutațiilor recesive favorabile, dar rare. Mai mult, orice tendință de creștere a frecvenței oricărei alele favorabile într-o parte a unei populații mari date este contracarată prin încrucișarea cu subpopulații învecinate în care alela respectivă este rară. În același mod, noi combinații de gene favorabile care au reușit să se formeze într-un anumit lob local al unei populații date sunt defalcate în părți și eliminate ca urmare a încrucișării cu indivizi din lobii vecini.

Toate aceste dificultăți sunt în mare măsură eliminate într-un sistem de populație a cărui structură seamănă cu o serie de insule individuale. Aici selecția, sau selecția împreună cu deriva genetică, poate crește rapid și eficient frecvența unei alele favorabile rare în una sau mai multe colonii mici. Noile combinații de gene favorabile se pot stabili cu ușurință într-una sau mai multe colonii mici. Izolarea protejează bazinele de gene ale acestor colonii de a fi „inundate” ca urmare a migrării din alte colonii care nu au gene atât de favorabile și de încrucișarea cu acestea. Până în acest moment, modelul a inclus doar selecția individuală sau, pentru unele colonii, selecția individuală combinată cu deriva genetică.

Să presupunem acum că mediul în care se află acest sistem populațional s-a schimbat, drept urmare adaptabilitatea genotipurilor anterioare a scăzut. Într-un mediu nou, noile gene favorabile sau combinații de gene care se stabilesc în unele colonii au o valoare adaptativă potențială mare pentru sistemul populației în ansamblu. Acum sunt îndeplinite toate condițiile pentru ca selecția grupului să intre în joc. Coloniile mai puțin adaptate declin treptat și dispar, iar coloniile care sunt mai adaptate se extind și le înlocuiesc în întreaga zonă ocupată de un anumit sistem de populație. Un astfel de sistem de populație subdivizat dobândește un nou set de caracteristici adaptative ca urmare a selecției individuale în cadrul unor colonii, urmată de reproducerea diferențială a diferitelor colonii. Combinația dintre selecția de grup și individuală poate produce rezultate care nu pot fi obținute doar prin selecția individuală.

S-a stabilit că selecția de grup este un proces de ordinul doi care completează procesul principal de selecție individuală. Ca proces de ordinul doi, selecția de grup trebuie să se desfășoare lent, probabil mult mai lent decât selecția individuală. Reînnoirea populațiilor durează mai mult decât actualizarea indivizilor.

Conceptul de selecție de grup a fost acceptat pe scară largă în unele cercuri, dar a fost respins de alți oameni de știință. Ei susțin că diferite modele posibile de selecție individuală sunt capabile să producă toate efectele atribuite selecției de grup. Wade a efectuat o serie de experimente de reproducere cu gândaci făinoase (Tribolium castaneum) pentru a investiga eficacitatea selecției de grup și a constatat că gândacii au răspuns la acest tip de selecție. În plus, atunci când selecția individuală și de grup acționează simultan asupra unei trăsături și în aceeași direcție, rata de modificare a acestei trăsături este mai mare decât în cazul selecției individuale (Chiar imigrația moderată (6 și 12%) nu împiedică diferenţierea populaţiilor cauzată de selecţia grupului.

Una dintre trăsăturile lumii organice care este greu de explicat pe baza selecției individuale, dar poate fi considerată ca rezultat al selecției de grup, este reproducerea sexuală. Deși au fost create modele în care reproducerea sexuală este favorizată de selecția individuală, acestea par a fi nerealiste. Reproducerea sexuală este procesul care creează variații de recombinare în populațiile de încrucișare. Ceea ce beneficiază de reproducerea sexuală nu sunt genotipurile parentale, care se degradează în timpul procesului de recombinare, ci populația generațiilor viitoare, în care stocul de variabilitate crește. Aceasta implică participarea ca unul dintre factorii în procesul selectiv la nivel de populație.

G) Selectarea direcției (conducere)

Orez. 1.

Selecția direcțională (conducerea) a fost descrisă de Charles Darwin, iar doctrina modernă a selecției de conducere a fost dezvoltată de J. Simpson.

Esența acestei forme de selecție este că provoacă o schimbare progresivă sau unidirecțională a compoziției genetice a populațiilor, care se manifestă printr-o schimbare a valorilor medii ale trăsăturilor selectate către întărirea sau slăbirea lor. Apare în cazurile în care o populație este în proces de adaptare la un nou mediu sau când are loc o schimbare treptată a mediului, urmată de o schimbare treptată a populației.

Cu o schimbare pe termen lung a mediului extern, un avantaj în activitatea vieții și reproducerea poate fi obținut de către unii indivizi ai speciei cu unele abateri de la norma medie. Acest lucru va duce la o schimbare a structurii genetice, la apariția unor noi adaptări evolutiv și la o restructurare a organizării speciei. Curba de variație se deplasează în direcția adaptării la noile condiții de existență.

Fig 2. Dependența frecvenței formelor întunecate ale moliei mesteacănului de gradul de poluare atmosferică

Formele deschise la culoare erau invizibile pe trunchiurile de mesteacăn acoperite cu licheni. Odată cu dezvoltarea intensivă a industriei, dioxidul de sulf produs prin arderea cărbunelui a provocat moartea lichenilor în zonele industriale și, ca urmare, a fost descoperită scoarța întunecată a copacilor. Pe un fundal întunecat, moliile de culoare deschisă au fost ciugulite de robi și sturzi, în timp ce formele melanice, care sunt mai puțin vizibile pe un fundal întunecat, au supraviețuit și s-au reprodus cu succes. În ultimii 100 de ani, peste 80 de specii de fluturi au evoluat în forme întunecate. Acest fenomen este acum cunoscut sub numele de melanism industrial. Conducerea selecției duce la apariția unei noi specii.

Orez. 3.

Insectele, șopârlele și o serie de alți locuitori de iarbă sunt de culoare verde sau maro; locuitorii deșertului sunt de culoarea nisipului. Blana animalelor care trăiesc în păduri, precum un leopard, este colorată cu pete mici care amintesc de strălucirea soarelui, iar cea a unui tigru imită culoarea și umbra tulpinilor de stuf sau stuf. Această colorare se numește protectoare.

La prădători, s-a stabilit datorită faptului că proprietarii săi se puteau strecura pe pradă neobservate, iar la organismele care sunt pradă, datorită faptului că prada a rămas mai puțin vizibilă pentru prădători. Cum a apărut ea? Numeroase mutații au dat și continuă să dea o mare varietate de forme, care diferă prin culoare. Într-un număr de cazuri, culoarea animalului s-a dovedit a fi apropiată de fundalul mediului, adică. a ascuns animalul, a jucat un rol protector. Acele animale a căror colorare protectoare era slab exprimată au rămas fără hrană sau au devenit ele însele victime, iar rudele lor, care aveau o colorare protectoare mai bună, au ieșit învingători în lupta interspecifică pentru existență.

Selecția direcțională stă la baza selecției artificiale, în care împerecherea selectivă a indivizilor care posedă trăsături fenotipice dorite crește frecvența acelor trăsături într-o populație. Într-o serie de experimente, Falconer a selectat cei mai grei indivizi dintr-o populație de șoareci în vârstă de șase săptămâni și le-a permis să se împerecheze între ei. A făcut același lucru cu cei mai ușori șoareci. O astfel de încrucișare selectivă bazată pe greutatea corporală a dus la crearea a două populații, în una dintre acestea greutatea a crescut, iar în cealaltă a scăzut.

După ce selecția a fost oprită, niciunul dintre grupuri nu a revenit la greutatea inițială (aproximativ 22 de grame). Acest lucru arată că selecția artificială pentru trăsăturile fenotipice a condus la o anumită selecție genotipică și la pierderea parțială a unor alele de către ambele populații.

d) Stabilizarea selecției

Orez. 4.

Stabilizarea selecțieiîn condiții de mediu relativ constante, selecția naturală este îndreptată împotriva indivizilor ale căror caracteristici se abate de la norma medie într-o direcție sau alta.

Selecția stabilizatoare păstrează starea populației care îi asigură aptitudinea maximă în condiții constante de existență. În fiecare generație, indivizii care deviază de la valoarea medie optimă pentru trăsăturile adaptative sunt îndepărtați.

Cu toate acestea, observațiile asupra populațiilor naturale de păsări și mamifere arată că nu este cazul. Cu cât sunt mai mulți pui sau pui în cuib, cu atât este mai dificil să-i hrănești, cu atât fiecare dintre ei este mai mic și mai slab. Drept urmare, persoanele cu fertilitate medie sunt cele mai potrivite.

Selecția față de medie a fost găsită pentru o varietate de trăsături. La mamifere, nou-născuții cu greutate foarte mică și foarte mare au mai multe șanse să moară la naștere sau în primele săptămâni de viață decât nou-născuții cu greutate medie. Un studiu al dimensiunii aripilor păsărilor care au murit după furtună a arătat că majoritatea aveau aripi prea mici sau prea mari. Și în acest caz, indivizii medii s-au dovedit a fi cei mai adaptați.

Care este motivul apariției constante a formelor prost adaptate în condiții constante de existență? De ce selecția naturală nu poate curăța o dată pentru totdeauna o populație de forme deviante nedorite? Motivul nu este doar și nu atât apariția constantă a tot mai multe mutații noi. Motivul este că genotipurile heterozigote sunt adesea cele mai potrivite. Când sunt încrucișați, ei se despart în mod constant, iar urmașii lor produc descendenți homozigoți cu fitness redus. Acest fenomen se numește polimorfism echilibrat.

Fig.5.

Cel mai cunoscut exemplu de astfel de polimorfism este anemia cu celule secera. Această boală gravă a sângelui apare la persoanele homozigote pentru aleea hemoglobinei mutante (Hb S) și duce la moartea lor la o vârstă fragedă. În majoritatea populațiilor umane, frecvența acestei alei este foarte scăzută și aproximativ egală cu frecvența de apariție a acesteia din cauza mutațiilor. Cu toate acestea, este destul de comună în zonele lumii în care malaria este comună. S-a dovedit că heterozigoții pentru Hb S au o rezistență mai mare la malarie decât homozigoții pentru aleea normală. Datorită acestui fapt, în populațiile care locuiesc în zonele cu malarie se creează și se menține stabil heterozigositatea pentru această alee letală homozigotă.

Stabilizarea selecției este un mecanism de acumulare a variabilității în populațiile naturale. Remarcabilul om de știință I.I Shmalgauzen a fost primul care a atras atenția asupra acestei caracteristici de stabilizare a selecției. El a arătat că, chiar și în condiții stabile de existență, nici selecția naturală, nici evoluția nu încetează. Chiar dacă rămâne neschimbată fenotipic, populația nu se oprește din evoluție. Structura sa genetică este în continuă schimbare. Stabilizarea selecției creează sisteme genetice care asigură formarea de fenotipuri optime similare pe baza unei game largi de genotipuri. Mecanismele genetice precum dominanța, epistaza, acțiunea complementară a genelor, penetranța incompletă și alte mijloace de a ascunde variabilitatea genetică își datorează existența selecției stabilizatoare.

Forma stabilizatoare a selecției naturale protejează genotipul existent de influența distructivă a procesului de mutație, ceea ce explică, de exemplu, existența unor forme străvechi precum hatteria și ginkgo.

Datorită selecției stabilizatoare, „fosilele vii” care trăiesc în condiții de mediu relativ constante au supraviețuit până astăzi:

hatteria, purtând trăsăturile reptilelor din epoca mezozoică;

celacant, un descendent al peștilor cu aripioare lobe, răspândit în epoca paleozoică;

opossumul nord-american este un marsupial cunoscut încă din perioada cretacică;

Forma stabilizatoare a selecției operează atâta timp cât rămân condițiile care au condus la formarea unei anumite trăsături sau proprietăți.

Este important de remarcat aici că constanța condițiilor nu înseamnă imuabilitatea lor. Condițiile de mediu se schimbă în mod regulat pe parcursul anului. Stabilizarea selecției adaptează populațiile la aceste schimbări sezoniere. Ciclurile de reproducere sunt cronometrate astfel încât să coincidă cu acestea, astfel încât animalele tinere se nasc în acel anotimp al anului în care resursele alimentare sunt maxime. Toate abaterile de la acest ciclu optim, care se reproduc de la an la an, sunt eliminate prin selecția stabilizatoare. Descendenții născuți prea devreme mor din lipsă de hrană; urmașii născuți prea târziu nu au timp să se pregătească pentru iarnă. De unde știu animalele și plantele că vine iarna? La debutul înghețului? Nu, acesta nu este un indicator foarte de încredere. Fluctuațiile de temperatură pe termen scurt pot fi foarte înșelătoare. Dacă într-un anumit an se încălzește mai devreme decât de obicei, asta nu înseamnă că a venit primăvara. Cei care reacționează prea repede la acest semnal nesigur riscă să rămână fără urmași. Este mai bine să așteptați un semn mai fiabil al primăverii - creșterea orelor de lumină. La majoritatea speciilor de animale, acest semnal este cel care declanșează mecanismele schimbărilor sezoniere ale funcțiilor vitale: cicluri de reproducere, năpârlire, migrație etc. I.I. Schmalhausen a arătat în mod convingător că aceste adaptări universale apar ca urmare a stabilizării selecției.

Astfel, stabilizarea selecției, eliminând abaterile de la normă, modelează în mod activ mecanismele genetice care asigură dezvoltarea stabilă a organismelor și formarea fenotipurilor optime bazate pe diverse genotipuri. Asigură funcționarea stabilă a organismelor într-o gamă largă de fluctuații în condiții externe familiare speciei.

f) Selecție perturbatoare (dezmembrare).

Orez. 6.

Selecție perturbatoare favorizează păstrarea tipurilor extreme şi eliminarea celor intermediare. Ca rezultat, duce la conservarea și îmbunătățirea polimorfismului. Selecția discontinuă operează într-o varietate de condiții de mediu găsite pe același teritoriu și menține mai multe fenotipic diverse forme datorita indivizilor cu o norma medie. Dacă condițiile de mediu s-au schimbat atât de mult încât cea mai mare parte a speciilor își pierde capacitatea, atunci indivizii cu abateri extreme de la norma medie câștigă un avantaj. Astfel de forme se înmulțesc rapid și se formează mai multe noi pe baza unui grup.

Un model de selecție disruptivă ar putea fi situația apariției peștilor răpitori pitici într-un corp de hrană cu puțină hrană. Adesea, veverițele de sub ani nu au suficientă hrană sub formă de prăjituri de pește. În acest caz, avantajul revine celor cu cea mai rapidă creștere, care ating foarte repede o dimensiune care să le permită să-și mănânce semenii. Pe de altă parte, albinele cu întârzierea maximă a ritmului de creștere se va afla într-o poziție avantajoasă, deoarece dimensiunea lor mică le permite să rămână planctivore pentru o perioadă lungă de timp. O astfel de situație, prin selecția stabilizatoare, poate duce la apariția a doi pești răpitori.

Un exemplu interesant este dat de Darwin referitor la insecte – locuitorii micilor insule oceanice. Zboară frumos sau nu au aripi deloc. Aparent, insectele au fost duse la mare de rafale bruște de vânt; Doar cei care au rezistat vântului sau nu au zburat deloc au supraviețuit. Selectarea în această direcție a dus la faptul că, pe insula Madeira, din 550 de specii de gândaci, 200 nu zboară.

Un alt exemplu: în pădurile în care solul este maro, indivizii melcului de pământ au adesea cochilii de culoare maro și roz, în zonele cu iarbă grosieră și galbenă predomină culoarea galbenă etc.

Populațiile adaptate la habitate ecologice diferite pot ocupa zone geografice adiacente; de exemplu, în regiunile de coastă ale Californiei, planta Gilia achilleaefolia este reprezentată de două rase. O rasă, rasa „soarelui”, crește pe pante deschise, înierbate, orientate spre sud, în timp ce rasa „umbră” se găsește în pădurile umbrite de stejar și sequoie. Aceste rase diferă prin dimensiunea petalelor - o caracteristică determinată genetic.

Principalul rezultat al acestei selecții este formarea polimorfismului populației, adică. prezența mai multor grupuri care diferă prin anumite caracteristici sau prin izolare a populațiilor care diferă prin proprietățile lor, ceea ce poate fi cauza divergenței.

Concluzie

Ca și alți factori evolutivi elementari, selecția naturală provoacă modificări ale raportului de alele din grupele de gene ale populațiilor. În evoluție, selecția naturală joacă un rol creativ. Prin excluderea din reproducere a genotipurilor cu valoare adaptativă scăzută, păstrând combinații favorabile de gene de diferite merite, el transformă tabloul variabilității genotipice, care se dezvoltă inițial sub influența unor factori aleatori, într-o direcție adecvată din punct de vedere biologic.

Referințe

Vlasova Z.A. Biologie. Manualul studentului - Moscova, 1997

Green N. Biologie - Moscova, 2003

Kamlyuk L.V. Biologie în întrebări și răspunsuri - Minsk, 1994

Lemeza N.A. Un manual de biologie - Minsk, 1998

Este o doctrină holistică despre dezvoltarea istorică a lumii organice.

Esența predării evoluționiste constă în următoarele principii de bază:

1. Toate tipurile de ființe vii care locuiesc pe Pământ nu au fost create niciodată de nimeni.

2. Apărând în mod natural, formele organice s-au transformat încet și treptat și s-au îmbunătățit în conformitate cu condițiile de mediu.

3. Transformarea speciilor în natură se bazează pe proprietăți ale organismelor precum ereditatea și variabilitatea, precum și selecția naturală care apare constant în natură. Selecția naturală are loc prin interacțiunea complexă a organismelor între ele și cu factori de natură neînsuflețită; Darwin a numit această relație lupta pentru existență.

4. Rezultatul evoluției este adaptabilitatea organismelor la condițiile lor de viață și diversitatea speciilor din natură.

Selecția naturală. Cu toate acestea, principalul merit al lui Darwin în crearea teoriei evoluției constă în faptul că a dezvoltat doctrina selecției naturale ca factor conducător și director al evoluției. Selecția naturală, conform lui Darwin, este un ansamblu de schimbări care au loc în natură care asigură supraviețuirea celor mai adaptați indivizi și predominanța descendenților acestora, precum și distrugerea selectivă a organismelor neadaptate la condițiile de mediu existente sau modificate.

În procesul de selecție naturală, organismele se adaptează, adică. se dezvoltă echipamentul necesar la condiţiile de existenţă. Ca urmare a competiției dintre diferite specii care au nevoi vitale similare, speciile mai puțin adaptate dispar. Îmbunătățirea mecanismului de adaptare a organismelor duce la faptul că nivelul de organizare a acestora devine treptat mai complex și astfel se realizează procesul evolutiv. În același timp, Darwin a acordat atenție acestor lucruri trăsături caracteristice selecția naturală, ca proces treptat și lent de schimbare și capacitatea de a rezuma aceste schimbări în cauze mari, decisive, care conduc la formarea de noi specii.

Pe baza faptului că selecția naturală operează între indivizi diverși și inegali, ea este considerată ca interacțiunea combinată a variabilității ereditare, a supraviețuirii preferențiale și a reproducerii unor indivizi și grupuri de indivizi mai bine adaptate decât alții la condițiile date de existență. Prin urmare, doctrina selecției naturale ca factor de conducere și direcție dezvoltare istorică lumea organică este esențială pentru teoria evoluției a lui Darwin.

Forme ale selecției naturale:

Motivarea selecției este o formă de selecție naturală care funcționează sub schimbări direcționate ale condițiilor de mediu. Descris de Darwin și Wallace. În acest caz, indivizii cu trăsături care se abate într-o anumită direcție de la valoarea medie primesc avantaje. În acest caz, alte variații ale trăsăturii (abaterile sale în sens opus față de valoarea medie) sunt supuse selecției negative.

Ca urmare, într-o populație de la o generație la alta are loc o schimbare a valorii medii a trăsăturii într-o anumită direcție. În acest caz, presiunea de selecție a conducerii trebuie să corespundă capacităților adaptative ale populației și ratei schimbărilor mutaționale (în caz contrar, presiunea mediului poate duce la dispariție).

În secolul al XX-lea, proporția fluturilor de culoare închisă în unele populații de molii bine studiate din Anglia a ajuns la 95% în unele zone, în timp ce primul fluture de culoare închisă (morfa carbonaria) a fost capturat în 1848.

Stabilizarea selecției- o formă de selecție naturală în care acțiunea sa este îndreptată împotriva indivizilor cu abateri extreme de la norma medie, în favoarea indivizilor cu o expresie medie a trăsăturii. Conceptul de stabilizare a selecției a fost introdus în știință și analizat de I. I. Shmalgauzen.

Selecția perturbatoare- o formă de selecție naturală în care condițiile favorizează două sau mai multe variante (direcții) extreme de variabilitate, dar nu favorizează starea intermediară, medie, a unei trăsături. Ca urmare, pot apărea mai multe forme noi dintr-unul original. Darwin a descris acțiunea selecției perturbatoare, crezând că aceasta stă la baza divergenței, deși nu a putut oferi dovezi ale existenței acesteia în natură. Selecția perturbatoare contribuie la apariția și menținerea polimorfismului populației și, în unele cazuri, poate provoca speciație.

Una dintre situațiile posibile din natură în care intervine selecția perturbatoare este atunci când o populație polimorfă ocupă un habitat eterogen. În același timp, diferite forme se adaptează la diferite nișe sau subnișe ecologice.

Un exemplu de selecție disruptivă este formarea a două rase în zdrănitoarea mare din pajiștile cu fân. În condiții normale, perioadele de înflorire și de coacere a semințelor acestei plante acoperă întreaga vară. Dar în pajiștile cu fân, semințele sunt produse în principal de acele plante care reușesc să înflorească și să se coacă fie înainte de perioada de cosit, fie înfloresc la sfârșitul verii, după cosire. Ca rezultat, se formează două rase de zornăitori - înflorire timpurie și târzie.

Selecția sexuală este selecția naturală pentru succesul reproductiv. Supraviețuirea organismelor este o componentă importantă, dar nu singura, a selecției naturale. Pentru alții o componentă importantă este atractiv pentru persoanele de sex opus. Darwin a numit acest fenomen selecție sexuală. „Această formă de selecție este determinată nu de lupta pentru existență în relațiile ființelor organice între ele sau cu condițiile externe, ci de competiția dintre indivizii de un sex, de obicei bărbați, pentru posesia indivizilor de celălalt sex.”

Trăsăturile care reduc viabilitatea gazdelor lor pot apărea și răspândi dacă avantajele pe care le oferă pentru succesul reproductiv sunt semnificativ mai mari decât dezavantajele lor pentru supraviețuire. Atunci când aleg bărbați, femelele nu se gândesc la motivele comportamentului lor. Când unui animal îi este sete, nu are motive să bea apă pentru a restabili echilibrul apă-sare din organism - merge într-o groapă de apă pentru că îi este sete.

În același mod, femelele, atunci când aleg masculi strălucitori, își urmează instinctele - le plac cozile strălucitoare. Cei pentru care instinctul sugera un comportament diferit nu au lăsat urmași. Logica luptei pentru existență și selecție naturală este logica unui proces orb și automat, care, acționând constant din generație în generație, a format uimitoarea varietate de forme, culori și instincte pe care le observăm în lumea naturii vii.

Atunci când a analizat motivele creșterii organizării organismelor sau adaptabilitatea acestora la condițiile de viață, Darwin a atras atenția asupra faptului că selecția nu necesită neapărat selecția celor mai buni, se poate reduce doar la distrugerea celor mai rău. Este exact ceea ce se întâmplă în timpul selecției inconștiente. Dar distrugerea (eliminarea) celor mai proaste organisme mai puțin adaptate din natură poate fi observată la fiecare pas. În consecință, selecția naturală poate fi efectuată de forțele „oarbe” ale naturii.

Darwin a subliniat că expresia „selecție naturală” nu trebuie în niciun caz înțeleasă în sensul că cineva efectuează această selecție, deoarece acest termen vorbește despre acțiunea forțelor spontane ale naturii, ca urmare a căreia supraviețuiesc și supraviețuiesc organismele adaptate la condițiile date. mor neadaptat. Acumularea de modificări benefice duce mai întâi la schimbări mici și apoi la schimbări mari. Așa apar noi soiuri, specii, genuri și alte unități sistematice de rang superior. Acesta este rolul principal, creativ al selecției naturale în evoluție.

Factori evolutivi elementari. Proces de mutație și combinatorie genetică. Valuri de populație, izolare, derivă genetică, selecție naturală. Interacțiunea factorilor evolutivi elementari.

Factorii evolutivi elementari sunt procese stocastice (probabilistice) care au loc în populații care servesc ca surse de variabilitate primară intrapopulațională.

3. Periodic cu amplitudine mare. Se găsește într-o mare varietate de organisme. Adesea sunt de natură periodică, de exemplu, în sistemul „prădător-pradă”. Poate fi asociat cu ritmuri exogene. Acest tip de valuri de populație joacă cel mai mare rol în evoluție.

Informații istorice. Expresia „val de viață” a fost probabil folosită pentru prima dată de exploratorul pampasului din America de Sud, W.H. Hudson a remarcat că conditii favorabile(averse ușoare, frecvente) s-a păstrat vegetația care arde de obicei; abundența florilor a dat naștere unei abundențe de bondari, apoi șoareci și apoi păsări care se hrăneau cu șoareci (inclusiv cuci, berze, bufnițe cu urechi scurte).

S.S. Chetverikov a atras atenția asupra valurilor vieții, constatând apariția în 1903 în provincia Moscova a anumitor specii de fluturi care nu au mai fost găsite acolo de 30...50 de ani. Înainte de aceasta, în 1897 și ceva mai târziu, a existat o apariție masivă a moliei țigănești, care a dezgropat suprafețe vaste de păduri și a cauzat daune semnificative livezilor. În 1901, fluturele amiral a apărut în număr semnificativ. El a prezentat rezultatele observațiilor sale într-un scurt eseu „Valurile vieții” (1905).

Dacă în perioada de dimensiune maximă a populației (de exemplu, un milion de indivizi) apare o mutație cu o frecvență de 10-6, atunci probabilitatea manifestării sale fenotipice va fi de 10-12. Dacă, în timpul unei perioade de scădere a populației la 1000 de indivizi, purtătorul acestei mutații supraviețuiește complet întâmplător, atunci frecvența alelei mutante va crește la 10-3. Aceeași frecvență va continua și în perioada de creștere ulterioară a populației, atunci probabilitatea manifestării fenotipice a mutației va fi de 10-6.

Izolare. Oferă manifestarea efectului Baldwin în spațiu.

Într-o populație mare (de exemplu, un milion de indivizi diploizi), o rată de mutație de ordinul 10-6 înseamnă că aproximativ unul dintr-un milion de indivizi sunt purtători ai noii alele mutante. În consecință, probabilitatea de manifestare fenotipică a acestei alele la un homozigot recesiv diploid este de 10-12 (o trilionime).

Dacă această populație este împărțită în 1000 de populații izolate mici de 1000 de indivizi, atunci într-una dintre populațiile izolate va exista cel mai probabil o alelă mutantă, iar frecvența acesteia va fi 0,001. Probabilitatea manifestării sale fenotipice în generațiile următoare cele mai apropiate va fi (10 - 3)2 = 10 - 6 (o milioneme). În populațiile ultra-mici (zeci de indivizi), probabilitatea ca o alele mutante să se manifeste în fenotip crește la (10 - 2)2 = 10 - 4 (o zece miimi).

Astfel, numai prin izolarea populațiilor mici și ultra-mici vor crește de mii de ori șansele unei manifestări fenotipice a unei mutații în generațiile următoare. În același timp, este dificil de imaginat că aceeași alelă mutantă ar apărea în fenotip complet aleatoriu în diferite populații mici. Cel mai probabil, fiecare populație mică va fi caracterizată printr-o frecvență ridicată a uneia sau a câtorva alele mutante: fie a, fie b, fie c etc.

Material de pe Wikipedia - enciclopedia liberă

Selecția naturală- principalul proces evolutiv, în urma căruia într-o populație crește numărul de indivizi cu fitness maxim (cele mai favorabile trăsături), în timp ce numărul indivizilor cu trăsături nefavorabile scade. În lumina teoriei sintetice moderne a evoluției, selecția naturală este considerată drept principalul motiv al dezvoltării adaptărilor, speciației și originii taxonilor supraspecifici. Selecția naturală este singura cauza cunoscuta adaptări, dar nu singurul motiv al evoluției. Cauzele neadaptative includ deriva genetică, fluxul de gene și mutații.

Termenul de „selecție naturală” a fost popularizat de Charles Darwin, comparând procesul cu selecția artificială. formă modernă care este selecția. Ideea de a compara selecția artificială cu cea naturală este că în natură are loc și selecția celor mai „de succes”, „mai bune” organisme, dar în acest caz rolul de „evaluator” al utilității proprietăților nu este o persoană, ci mediul. În plus, materialul atât pentru selecția naturală, cât și pentru cea artificială sunt mici modificări ereditare care se acumulează din generație în generație.

Mecanismul selecției naturale

În procesul de selecție naturală, sunt fixate mutații care măresc fitness-ul organismelor. Selecția naturală este adesea numită un mecanism „evident” deoarece rezultă din fapte simple precum:

Organismele produc mai mulți descendenți decât pot supraviețui;
Există o variație ereditară în populația acestor organisme;
Organismele cu trăsături genetice diferite au rate de supraviețuire și capacitate de reproducere diferite.

Conceptul central al conceptului de selecție naturală este fitnessul organismelor. Fitness-ul este definit ca capacitatea unui organism de a supraviețui și de a se reproduce, ceea ce determină mărimea contribuției sale genetice la generația următoare. Cu toate acestea, principalul lucru în determinarea aptitudinii nu este numărul total de descendenți, ci numărul de descendenți cu un anumit genotip (aptitudine relativă). De exemplu, dacă descendenții unui organism de succes și care se reproduc rapid sunt slabi și nu se reproduc bine, atunci contribuția genetică și, prin urmare, fitness-ul acelui organism va fi scăzută.

Selecția naturală pentru trăsături care pot varia într-un interval de valori (cum ar fi dimensiunea unui organism) poate fi împărțită în trei tipuri:

Selecția direcțională- modificări ale valorii medii a unei trăsături în timp, de exemplu o creștere a dimensiunii corpului;
Selecția perturbatoare- selecția pentru valori extreme ale unei trăsături și față de valori medii, de exemplu, dimensiuni mari și mici ale corpului;
Stabilizarea selecției- selecția față de valori extreme ale unei trăsături, ceea ce duce la o scădere a varianței trăsăturii.

Un caz special de selecție naturală este selecția sexuală, al cărui substrat este orice trăsătură care mărește succesul împerecherii prin creșterea atractivității individului față de potențialii parteneri. Trăsăturile care au evoluat prin selecția sexuală sunt vizibile în special la masculii unor specii de animale. Caracteristici precum coarnele mari și colorarea strălucitoare, pe de o parte, pot atrage prădători și pot reduce rata de supraviețuire a masculilor, iar pe de altă parte, acest lucru este echilibrat de succesul reproductiv al masculilor cu caracteristici pronunțate similare.

Selecția poate opera la diferite niveluri de organizare, cum ar fi gene, celule, organisme individuale, grupuri de organisme și specii. Mai mult, selecția poate acționa simultan la diferite niveluri. Selecția la niveluri deasupra individului, de exemplu selecția de grup, poate duce la cooperare (vezi Evoluție#Cooperare).

Forme ale selecției naturale

Selecția de conducere

Selecția de conducere- o formă de selecţie naturală care operează când regizat condiţiile de mediu în schimbare. Descris de Darwin și Wallace. În acest caz, indivizii cu trăsături care se abate într-o anumită direcție de la valoarea medie primesc avantaje. În acest caz, alte variații ale trăsăturii (abaterile sale în sens opus față de valoarea medie) sunt supuse selecției negative. Ca urmare, într-o populație de la o generație la alta are loc o schimbare a valorii medii a trăsăturii într-o anumită direcție. În acest caz, presiunea de selecție a conducerii trebuie să corespundă capacităților adaptative ale populației și ratei schimbărilor mutaționale (în caz contrar, presiunea mediului poate duce la dispariție).

Un exemplu de acțiune de conducere a selecției este „melanismul industrial” la insecte. „Melanismul industrial” este o creștere bruscă a proporției de indivizi melanistici (de culoare închisă) în acele populații de insecte (de exemplu, fluturi) care trăiesc în zonele industriale. Din cauza impactului industrial, trunchiurile copacilor s-au întunecat semnificativ, iar lichenii de culoare deschisă au murit și ei, motiv pentru care fluturii de culoare deschisă au devenit mai vizibili pentru păsări, iar cei de culoare închisă au devenit mai puțin vizibili. În secolul XX, în unele zone, proporția fluturilor de culoare închisă în unele populații de molii bine studiate din Anglia a atins 95%, în timp ce pentru prima dată fluturele de culoare închisă ( morpha carbonaria) a fost capturat în 1848.

Stabilizarea selecției

Stabilizarea selecției- o formă de selecție naturală în care acțiunea sa este îndreptată împotriva indivizilor cu abateri extreme de la norma medie, în favoarea indivizilor cu o expresie medie a trăsăturii. Conceptul de stabilizare a selecției a fost introdus în știință și analizat de I. I. Shmalgauzen.

Selecția perturbatoare

Selecția perturbatoare- o formă de selecție naturală în care condițiile favorizează două sau mai multe variante (direcții) extreme de variabilitate, dar nu favorizează starea intermediară, medie, a unei trăsături. Ca urmare, pot apărea mai multe forme noi dintr-unul original. Darwin a descris acțiunea selecției perturbatoare, crezând că aceasta stă la baza divergenței, deși nu a putut oferi dovezi pentru existența acesteia în natură. Selecția perturbatoare contribuie la apariția și menținerea polimorfismului populației și, în unele cazuri, poate provoca speciație.

Selectia sexuala

Două ipoteze despre mecanismele selecției sexuale sunt comune.

Conform ipotezei „genelor bune”, femela „motivează” după cum urmează: „Dacă un anumit mascul, în ciuda penajului său strălucitor și a cozii lungi, a reușit să nu moară în ghearele unui prădător și să supraviețuiască până la maturitatea sexuală, atunci el are gene bune care i-au permis să facă asta. Prin urmare, el ar trebui să fie ales ca tată al copiilor săi: le va transmite genele sale bune.” Alegând masculi colorați, femelele aleg gene bune pentru descendenții lor.
Conform ipotezei „fiilor atrăgători”, logica alegerii feminine este oarecum diferită. Dacă bărbații strălucitori, indiferent de motiv, sunt atrăgători pentru femele, merită să alegeți un tată strălucitor pentru viitorii săi fii, deoarece fiii săi vor moșteni genele pentru culori strălucitoare și vor fi atractivi pentru femele în generația următoare. Astfel, apare un feedback pozitiv, care duce la faptul că din generație în generație luminozitatea penajului masculilor este din ce în ce mai mare. Procesul continuă să crească până când ajunge la limita viabilității.

Atunci când aleg bărbați, femelele nu se gândesc la motivele comportamentului lor. Când unui animal îi este sete, nu are motive să bea apă pentru a restabili echilibrul apă-sare din organism - merge într-o groapă de apă pentru că îi este sete. În același mod, femelele, alegând masculi strălucitori, își urmează instinctele - le plac cozile strălucitoare. Cei pentru care instinctul sugera un comportament diferit nu au lăsat urmași. Logica luptei pentru existență și selecție naturală este logica unui proces orb și automat, care, operând constant din generație în generație, a format uimitoarea varietate de forme, culori și instincte pe care le observăm în lumea naturii vii.

Metode de selecție: selecție pozitivă și negativă

Există două forme de selecție artificială: PozitivŞi Cut-off (negativ) selecţie.

Selecția pozitivă crește numărul de indivizi dintr-o populație care au trăsături utile care cresc viabilitatea speciei în ansamblu.

Eliminarea selecției elimină dintr-o populație marea majoritate a indivizilor care poartă trăsături care reduc drastic viabilitatea în anumite condiții de mediu. Folosind selecția de selecție, alelele extrem de dăunătoare sunt eliminate din populație. De asemenea, indivizii cu rearanjamente cromozomiale și un set de cromozomi care perturbă brusc funcționarea normală a aparatului genetic pot fi supuși selecției de tăiere.

Rolul selecției naturale în evoluție

În exemplul furnicii lucrătoare avem o insectă extrem de diferită de părinții ei, totuși absolut sterilă și, prin urmare, incapabilă de a transmite din generație în generație modificări dobândite de structură sau instincte. Puteți seta buna intrebare- Cum este posibil să reconciliăm acest caz cu teoria selecției naturale?
- Originea speciilor (1859)

Darwin a presupus că selecția se poate aplica nu numai unui organism individual, ci și unei familii. El a mai spus că poate, într-o măsură sau alta, asta ar putea explica comportamentul oamenilor. Avea dreptate, dar abia odată cu apariția geneticii a devenit posibil să se ofere o viziune mai extinsă asupra conceptului. Prima schiță a „teoriei selecției rudelor” a fost realizată de biologul englez William Hamilton în 1963, care a fost primul care a propus luarea în considerare a selecției naturale nu numai la nivelul unui individ sau al unei familii întregi, ci și la nivelul genelor. .

Vezi de asemenea

Scrieți o recenzie despre articolul „Selecție naturală”

Note

, Cu. 43-47.
, p. 251-252.
Orr H.A.// Nat Rev Genet. - 2009. - Vol. 10(8). - P. 531-539.
Haldane J//Natură. - 1959. - Vol. 183. - P. 710-713.
Lande R, Arnold SJ Măsurarea selecției pe caractere corelate // Evoluție. - 1983. - Vol. 37. - P. 1210–26. - DOI:10.2307/2408842.
.
, Capitolul 14.
Andersson M, Simmons L// Trends Ecol Evol. - 2001. - Vol. 21(6). - P. 296-302.
Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A// Proc Biol Sci. - 2002. - Vol. 269. - P. 1331-1340.
Hunt J, Brooks R, Jennions MD, Smith MJ, Bentsen CL, Bussière LF//Natură. - 2004. - Vol. 432. - P. 1024-1027.
Okasha, S. Evoluția și nivelurile de selecție. - Oxford University Press, 2007. - 263 p. - ISBN 0-19-926797-9.
Mayr E// Philos. Trans. R. Soc. Londra, B, Biol. Sci. - 1998. - T. 353. - P. 307–14.
Maynard Smith J// Novartis găsit. Symp. - 1998. - T. 213. - p. 211–217.
Gould SJ, Lloyd EA//Proc. Natl. Acad. Sci. STATELE UNITE ALE AMERICII. - 1999. - T. 96, nr. 21. - p. 11904–11909.

Literatură

Eroare Lua: încercați să indexați „entitatea” locală (o valoare zero).

Legături

- un articol cu exemple cunoscute: culoarea fluturilor, rezistența omului la malarie etc.
- Capitolul 4, Selecția naturală
- Modelare pentru înțelegere în educația științifică, Universitatea din Wisconsin
de pe site-ul web de educație al Universității din Berkeley
Evoluție: educație și sensibilizare





Procese evolutive

Factori de evoluție

Genetica populației

Originea vieții

Concepte istorice

Teoriile moderne

Evoluția taxonilor

Extras care descrie selecția naturală

- M-au ucis de trei ori, de trei ori am înviat din morți. M-au ucis cu pietre, m-au răstignit... Mă voi ridica... Mă voi ridica... Mă voi ridica. Mi-au sfâșiat trupul. Împărăția lui Dumnezeu va fi distrusă... O voi nimici de trei ori și o voi zidi de trei ori”, strigă el, ridicând din ce în ce mai mult glasul. Contele Rastopchin păli brusc, la fel cum devenise palid când mulțimea s-a repezit la Vereșchagin. S-a întors.
- Să mergem... să mergem repede! – strigă el la coș cu voce tremurândă.
Trăsura se repezi la picioarele tuturor cailor; dar multă vreme în spatele lui, contele Rastopchin a auzit un strigăt îndepărtat, nebun, disperat, și în fața ochilor săi văzu o față surprinsă, înspăimântată, însângerată de trădător într-o haină de blană de oaie.
Oricât de proaspătă era această amintire, Rostopchin simțea acum că îi tăiase adânc inima, până la sângerare. Acum simțea clar că urma sângeroasă a acestei amintiri nu se va vindeca niciodată, ci că, dimpotrivă, cu cât mai departe, cu atât mai rea, cu atât mai dureroasă această amintire cumplită va trăi în inima lui pentru tot restul vieții. A auzit, i se părea acum, sunetele cuvintelor sale:
„Tăie-l, îmi vei răspunde cu capul!” - „De ce am spus aceste cuvinte! Cumva am spus întâmplător... Nu aș fi putut să le spun (se gândi el): atunci nu s-ar fi întâmplat nimic.” Văzu chipul înspăimântat și apoi întărit brusc al dragonului care a lovit și privirea de reproș tăcut și timid pe care i-a aruncat-o acest băiat în haină de piele de oaie de vulpe... „Dar n-am făcut-o pentru mine. Ar fi trebuit să fac asta. La plebe, le traitre... le bien publique", [Mafia, ticălosul... binele public.] – se gândi el.
Armata era încă înghesuită la Podul Yauzsky. Era cald. Kutuzov, încruntat și descurajat, stătea pe o bancă de lângă pod și se juca cu biciul în nisip, când o trăsură galopă zgomotos spre el. Un bărbat în uniformă de general, într-o pălărie cu penar, cu ochi năucitori, fie supărați, fie speriați, s-a apropiat de Kutuzov și a început să-i spună ceva în franceză. Era contele Rastopchin. El i-a spus lui Kutuzov că a venit aici pentru că Moscova și capitala nu mai există și există o singură armată.
„Ar fi fost altfel dacă domnia ta nu mi-ar fi spus că nu vei preda Moscova fără să lupți: toate acestea nu s-ar fi întâmplat!” - a spus el.
Kutuzov s-a uitat la Rastopchin și, de parcă nu ar fi înțeles sensul cuvintelor care i-au fost adresate, a încercat cu atenție să citească ceva special scris în acel moment pe fața celui care i-a vorbit. Rastopchin, stânjenit, a tăcut. Kutuzov clătină ușor din cap și, fără să-și ia privirea cercetătoare de pe fața lui Rastopchin, spuse încet:
- Da, nu voi renunța la Moscova fără a da o bătălie.
Se gândea Kutuzov la ceva cu totul diferit atunci când rosti aceste cuvinte sau le spuse intenționat, știind că nu au rostul lor, dar contele Rostopchin nu răspunse nimic și se îndepărtă în grabă de Kutuzov. Și un lucru ciudat! Comandantul-șef al Moscovei, mândru conte Rostopchin, luând un bici în mâini, s-a apropiat de pod și a început să împrăștie căruțele înghesuite cu un strigăt.

La ora patru după-amiaza, trupele lui Murat au intrat în Moscova. Un detașament de husari din Wirtemberg a călărit în față, iar regele napolitan însuși a călărit în spate călare cu o mare suită.
Aproape de mijlocul Arbatului, lângă Sfântul Nicolae cel Revelat, Murat s-a oprit, așteptând vești de la detașamentul de avans despre situația cetății orașului „le Kremlin”.
Un mic grup de oameni din locuitorii rămași la Moscova s-au adunat în jurul lui Murat. Toată lumea se uita cu timidă nedumerire la șeful ciudat, cu părul lung, împodobit cu pene și aur.
- Ei bine, acesta este însuși regele lor? Nimic! – s-au auzit voci liniştite.
Traducatorul s-a apropiat de un grup de oameni.
„Scoateți-vă pălăria... scoateți-vă pălăria”, au spus ei în mulțime, întorcându-se unul către celălalt. Traducătorul s-a întors către un bătrân portar și l-a întrebat cât de departe este de Kremlin? Serviciul, ascultând nedumerit accentul polonez străin și nerecunoscând sunetele dialectului traducătorului drept vorbire rusă, nu înțelegea ce i se spunea și se ascundea în spatele altora.
Murat s-a îndreptat spre traducător și a ordonat să întrebe unde sunt trupele ruse. Unul dintre ruși a înțeles ce i se cere și mai multe voci au început brusc să răspundă traducătorului. Un ofițer francez de la detașamentul de avans s-a dus la Murat și a raportat că porțile de la cetate erau sigilate și că probabil că acolo a fost o ambuscadă.
— Bine, spuse Murat și, întorcându-se către unul dintre domnii ai alaiului său, a ordonat să se aducă înainte patru tunuri ușoare și să se tragă în poartă.
Artileria a plecat în trap din spatele coloanei, în urma lui Murat și a călărit de-a lungul Arbatului. După ce a coborât până la capătul Vzdvizhenka, artileria s-a oprit și s-a aliniat în piață. Mai mulți ofițeri francezi au controlat tunurile, le-au poziționat și au privit în Kremlin printr-un telescop.
Clopotelul pentru Vecernie s-a auzit la Kremlin, iar acest sunet i-a derutat pe francezi. Ei au presupus că a fost un apel la arme. Câțiva soldați de infanterie au fugit la Poarta Kutafyevsky. La poartă erau bușteni și scânduri. Două focuri de pușcă au răsunat de sub poartă imediat ce ofițerul și echipa sa au început să alerge spre ei. Generalul care stătea lângă tunuri i-a strigat ofițerului cuvinte de comandă, iar ofițerul și soldații au fugit înapoi.
De la poartă s-au auzit încă trei împușcături.
O împușcătură a lovit un soldat francez în picior și s-a auzit un strigăt ciudat de câteva voci din spatele scuturilor. Pe chipurile generalului, ofițerilor și soldaților francezi în același timp, parcă la comandă, expresia anterioară de veselie și calm a fost înlocuită cu o expresie persistentă, concentrată, de disponibilitate de a lupta și de a suferi. Pentru toți, de la mareșal până la ultimul soldat, acest loc nu a fost Vzdvizhenka, Mokhovaya, Kutafya și Trinity Gate, ci aceasta a fost o nouă zonă a unui nou câmp, probabil o bătălie sângeroasă. Și toată lumea s-a pregătit pentru această bătălie. Țipetele de la poartă s-au stins. Armele au fost desfășurate. Artileriştii au aruncat în aer sacourile arse. Ofițerul a poruncit „feu!” [căzut!], și două șuierate de conserve s-au auzit unul după altul. Gloanţele de împuşcătură trosneau pe piatra porţii, buşteni şi scuturi; şi doi nori de fum oscilau în piaţă.
La câteva momente după ce împușcăturile peste piatra Kremlinului s-au stins, s-a auzit un sunet ciudat deasupra capetelor francezilor. Deasupra pereților s-a înălțat un stol uriaș de ghioce și, ciugulind și foșnind cu mii de aripi, s-au învârtit în aer. Odată cu acest sunet, la poartă s-a auzit un strigăt de om singuratic, iar din spatele fumului a apărut figura unui bărbat fără pălărie, în caftan. Ținând o armă în mână, a țintit pe francezi. Feu! – a repetat ofițerul de artilerie și în același timp s-au auzit o pușcă și două focuri de tun. Fumul a închis iar poarta.
Nimic altceva nu s-a mișcat în spatele scuturilor, iar soldații și ofițerii francezi de infanterie s-au dus la poartă. La poartă erau trei răniți și patru morți. Doi oameni în caftane fugeau de jos, de-a lungul pereților, spre Znamenka.
„Enlevez moi ca, [Ia-l”, a spus ofițerul, arătând spre bușteni și cadavre; iar francezii, după ce au terminat răniții, au aruncat cadavrele dincolo de gard. Nimeni nu știa cine sunt acești oameni. „Enlevez moi ca”, a fost singurul cuvânt spus despre ei, iar ei au fost aruncați și curățați mai târziu, pentru a nu pute. Numai Thiers a dedicat memoriei lor câteva rânduri elocvente: „Ces miserables avaient envahi la citadelle sacree, s"etaient empares des fusils de l"arsenal, et tiraient (ces miserables) sur les Francais. On en sabra quelques "uns et on purgea le Kremlin de leur présence. [Acești nefericiți au umplut fortăreața sacră, au luat stăpânire pe tunurile arsenalului și au împușcat în francezi. Unii dintre ei au fost tăiați cu săbiile și au curățat Kremlinul. a prezenței lor.]
Murat a fost informat că poteca a fost degajată. Francezii au intrat pe porți și au început să tabărească în Piața Senatului. Soldații au aruncat scaune pe ferestrele Senatului în piață și au pus foc.
Alte detașamente au trecut prin Kremlin și au fost staționate de-a lungul Maroseyka, Lubyanka și Pokrovka. Alții au fost localizați de-a lungul Vzdvizhenka, Znamenka, Nikolskaya, Tverskaya. Peste tot, negăsind proprietari, francezii s-au stabilit nu ca în apartamentele din oraș, ci ca într-o tabără situată în oraș.
Deși zdrențuiți, înfometați, epuizați și redusi la 1/3 din puterea lor anterioară, soldații francezi au intrat în Moscova în ordine. Era o armată epuizată, epuizată, dar încă luptatoare și formidabilă. Dar a fost o armată doar până în momentul în care soldații acestei armate au mers în apartamentele lor. De îndată ce oamenii regimentelor au început să se împrăștie în case goale și bogate, armata a fost distrusă pentru totdeauna și nu s-au format nici locuitori, nici soldați, ci ceva între ele, numite tâlhari. Când, cinci săptămâni mai târziu, aceiași oameni au părăsit Moscova, nu au mai constituit o armată. Era o mulțime de tâlhari, fiecare dintre ei care purta sau purta cu el o grămadă de lucruri care i se păreau valoroase și necesare. Scopul fiecăruia dintre acești oameni la părăsirea Moscovei nu a fost, ca înainte, să cucerească, ci doar să păstreze ceea ce dobândiseră. Ca acea maimuță care, după ce a băgat mâna în gâtul îngust al unui ulcior și a apucat un pumn de nuci, nu-și strânge pumnul ca să nu piardă ceea ce a apucat și, astfel, se distruge pe sine, francezul, la plecarea din Moscova, evident că a trebuit să moară din cauza faptului că târau cu prada, dar i-a fost la fel de imposibil să arunce această pradă pe cât îi este imposibil ca o maimuță să desprindă un pumn de nuci. La zece minute după ce fiecare regiment francez a intrat într-un cartier al Moscovei, nu a mai rămas niciun soldat sau ofițer. Pe ferestrele caselor se vedeau oameni îmbrăcați în paltoane și cizme plimbându-se prin camere râzând; în beciuri și subsoluri aceiași oameni gestionau proviziile; în curți aceiași oameni descuiau sau băteau porțile hambarelor și grajdurilor; au aprins foc în bucătărie, au copt, frământat și gătit cu mâinile suflecate, speriați, îi făceau să râdă și mângâiau femei și copii. Și erau mulți dintre acești oameni peste tot, în magazine și în case; dar armata nu mai era acolo.
În aceeași zi, comandanții francezi au dat ordin după ordin de a interzice dispersarea trupelor în oraș, de a interzice strict violența împotriva locuitorilor și jafurile și de a face un apel general în aceeași seară; dar, în ciuda oricăror măsuri. oamenii care alcătuiseră anterior armata s-au împrăștiat prin orașul bogat, pustiu, bogat în facilități și provizii. Așa cum o turmă flămândă se plimbă grămadă pe un câmp gol, dar se împrăștie imediat necontrolat de îndată ce atacă pășuni bogate, tot așa armata s-a împrăștiat necontrolat prin orașul bogat.
Nu existau locuitori la Moscova, iar soldații, ca apa în nisip, au fost aspirați în ea și, ca o stea de neoprit, s-au răspândit în toate direcțiile de la Kremlin, în care au intrat în primul rând. Soldații de cavalerie, intrând într-o casă de negustor părăsită cu toate bunurile ei și găsind tarabe nu numai pentru caii lor, ci și altele în plus, au mers tot în apropiere să ocupe o altă casă, care li s-a părut mai bună. Mulți au ocupat mai multe case, scriind cu cretă cine a ocupat-o și certându-se și chiar bătându-se cu alte echipe. Înainte să se încadreze, soldații au fugit afară să inspecteze orașul și, auzind că totul a fost abandonat, s-au repezit de unde puteau lua obiecte de valoare degeaba. Comandanții au mers să-i oprească pe soldați și ei înșiși s-au implicat fără să vrea în aceleași acțiuni. În Carriage Row erau magazine cu trăsuri, iar generalii se înghesuiau acolo, alegându-și trăsurile și trăsurile. Locuitorii rămași și-au invitat liderii la locul lor, sperând să se protejeze de jaf. Era un abis de bogăție și nu se vedea un sfârșit; peste tot, în jurul locului pe care îl ocupau francezii, mai erau locuri neexplorate, neocupate, în care, după cum li se părea francezilor, era și mai multă bogăție. Și Moscova i-a absorbit din ce în ce mai departe. La fel ca atunci când apa se revarsă pe uscat, apa și uscatul dispar; la fel, din cauza faptului că o armată flămândă a intrat într-un oraș abundent, pustiu, armata a fost distrusă, iar orașul abundent a fost distrus; și au fost murdărie, incendii și jaf.

Francezii au atribuit incendiul de la Moscova au patriotisme feroce de Rastopchine [patriotismului sălbatic al lui Rastopchin]; rușii – spre fanatismul francezilor. În esență, nu au existat motive pentru incendiul de la Moscova, în sensul că acest incendiu ar putea fi atribuit responsabilității uneia sau mai multor persoane. Moscova a ars din cauza faptului că a fost plasată în astfel de condiții în care fiecare oraș de lemn ar trebui să ardă, indiferent dacă orașul avea o sută treizeci de conducte de incendiu proaste sau nu. Moscova a trebuit să ardă din cauza faptului că locuitorii a părăsit-o și, la fel de inevitabil, ar trebui să ia foc o grămadă de așchii, pe care ar ploua scântei de foc timp de câteva zile. Un oraș de lemn, în care vara sunt incendii aproape în fiecare zi sub locuitori, proprietari de case și sub poliție, nu poate să nu ardă când nu sunt locuitori în el, ci trupe vii care fumează pipe, fac incendii în Piața Senatului. din scaunele Senatului și gătindu-se ei înșiși două o dată pe zi. Pe timp de pace, de îndată ce trupele se instalează în cartierele din satele dintr-o anumită zonă, numărul incendiilor în această zonă crește imediat. În ce măsură ar trebui să crească probabilitatea incendiilor într-un oraș de lemn gol în care este staționată o armată extraterestră? Le patriotisme feroce de Rastopchine și fanatismul francezilor nu sunt de vină pentru nimic aici. Moscova a luat foc din țevi, din bucătării, din incendii, din neglijența soldaților și locuitorilor inamici - nu a proprietarilor caselor. Dacă a existat incendiu (ceea ce este foarte îndoielnic, pentru că nu exista niciun motiv ca cineva să dea foc și, în orice caz, a fost supărător și periculos), atunci incendiul nu poate fi luat drept cauză, deoarece fără incendiu ar fi fost au fost la fel.
Oricât de măgulitor a fost pentru francezii să dea vina pe atrocitatea lui Rostopchin și pentru ruși să-l învinuiască pe ticălosul Bonaparte sau apoi să pună torța eroică în mâinile poporului lor, nu se poate să nu vedem că nu ar fi putut exista așa ceva. o cauză directă a incendiului, pentru că Moscova a trebuit să ardă, la fel cum fiecare sat și fabrică trebuia să ardă, fiecare casă din care vor ieși proprietarii și în care străinii vor avea voie să conducă casa și să își gătească singuri terci. Moscova a fost arsă de locuitorii săi, este adevărat; dar nu de acei rezidenți care au rămas în ea, ci de cei care l-au părăsit. Moscova, ocupată de inamic, nu a rămas intactă, ca Berlin, Viena și alte orașe, doar datorită faptului că locuitorii ei nu au oferit francezilor pâine, sare și chei, ci au părăsit-o.

Afluxul de francezi, răspândindu-se ca o stea peste Moscova în ziua de 2 septembrie, a ajuns la blocul în care locuia acum Pierre abia seara.
După ultimele două zile, petrecute singur și neobișnuit, Pierre era într-o stare aproape de nebunie. Întreaga sa ființă a fost preluată de un singur gând persistent. El însuși nu știa cum și când, dar acest gând l-a pus acum stăpânire astfel încât să nu-și amintească nimic din trecut, să nu înțeleagă nimic din prezent; și tot ce a văzut și a auzit s-a întâmplat înaintea lui ca într-un vis.
Pierre și-a părăsit casa doar pentru a scăpa de încurcătura complexă a cerințelor vieții care l-a cuprins și pe care, în starea lui de atunci, a reușit să le deslușească. S-a dus la apartamentul lui Iosif Alekseevici sub pretextul de a sorta cărțile și hârtiile defunctului doar pentru că căuta pacea din neliniștea vieții - și cu amintirea lui Iosif Alekseevici, a fost o lume a gândurilor eterne, calme și solemne. asociat în sufletul lui, complet opus confuziei anxioase în care se simțea atras. Căuta un refugiu liniștit și chiar l-a găsit în biroul lui Iosif Alekseevici. Când, în liniștea moartă a biroului, s-a așezat, rezemat în mâini, peste biroul prăfuit al mortului, amintirile au început să apară în imaginația lui, calm și semnificativ, una după alta. ultimele zile, în special Bătălia de la Borodino și acel sentiment indefinibil pentru el al nesemnificației și înșelăciunii sale în comparație cu adevărul, simplitatea și tăria acelei categorii de oameni care i-au fost imprimate în suflet sub numele ei. Când Gerasim l-a trezit din reverie, lui Pierre i-a venit gândul că va lua parte la presupusul - așa cum știa el - apărarea oamenilor Moscova. Și în acest scop, i-a cerut imediat lui Gherasim să-i facă rost de un caftan și un pistol și i-a anunțat intenția, ascunzându-și numele, de a rămâne în casa lui Iosif Alekseevici. Apoi, în timpul primei zile solitare și de odihnă (Pierre a încercat de mai multe ori și nu și-a putut opri atenția asupra manuscriselor masonice), și-a imaginat vag de mai multe ori gândul anterior despre semnificația cabalistică a numelui său în legătură cu numele lui Bonaparte; dar acest gând că el, l „Russe Besuhof, era sortit să pună o limită puterii fiarei, a venit la el doar ca unul dintre visele care îi trec prin imaginație fără motiv și fără urmă.
Când, după ce și-a cumpărat un caftan (cu singurul scop de a participa la apărarea poporului Moscovei), Pierre i-a întâlnit pe Rostovi și Natasha i-a spus: „Rămâni? O, ce bine este!” – i-a trecut prin cap gândul că chiar ar fi bine, chiar dacă ar lua Moscova, ca el să rămână în ea și să îndeplinească ceea ce i-a fost prestabilit.
A doua zi, cu un gând să nu se milă de el însuși și să nu rămână în urma lor în nimic, a mers cu oamenii dincolo de Poarta Trekhgornaya. Dar când s-a întors acasă, asigurându-se că Moscova nu va fi apărată, a simțit brusc că ceea ce înainte i se părea doar o posibilitate devenise acum o necesitate și o inevitabilitate. Trebuia, ascunzându-și numele, să rămână la Moscova, să-l întâlnească pe Napoleon și să-l omoare, fie să moară, fie să oprească nenorocirea întregii Europe, care, după părerea lui Pierre, provine numai de la Napoleon.
Pierre știa toate detaliile încercării unui student german asupra vieții lui Bonaparte la Viena în 1809 și știa că acest student fusese împușcat. Iar pericolul la care și-a expus viața în îndeplinirea intenției l-a entuziasmat și mai mult.
Două sentimente la fel de puternice l-au atras irezistibil pe Pierre la intenția lui. Primul a fost un sentiment al nevoii de sacrificiu și suferință cu conștientizarea nenorocirii generale, acel sentiment, în urma căruia a mers la Mozhaisk pe 25 și a ajuns în plina lupte, acum a fugit de casa lui și , în loc de luxul și confortul obișnuit al vieții, dormea fără să se dezbrace, pe o canapea tare și mânca aceeași mâncare cu Gherasim; celălalt era acel sentiment vag, exclusiv rusesc, de dispreț pentru tot ceea ce este convențional, artificial, uman, pentru tot ceea ce este considerat de majoritatea oamenilor a fi cel mai înalt bine al lumii. Pentru prima dată, Pierre a experimentat acest sentiment ciudat și fermecător în Palatul Slobodsky, când a simțit brusc că bogăția, puterea și viața, tot ceea ce oamenii organizează și protejează cu atâta sârguință - dacă toate acestea valorează ceva, atunci numai prin plăcere. cu care poți renunța la toate.
A fost acel sentiment ca urmare a căruia un vânător recrutat își bea ultimul ban, un om beat sparge oglinzi și pahar fără niciun fel. motiv aparentși știind că-l va costa ultimii bani; acel sentiment în urma căruia o persoană, făcând (în sensul vulgar) lucruri nebunești, pare să-și testeze puterea și forța personală, declarând prezența unei judecăți mai înalte, în afara condițiilor umane, asupra vieții.
Chiar din ziua în care Pierre a experimentat pentru prima dată acest sentiment în Palatul Slobodsky, el a fost constant sub influența acestuia, dar acum a găsit doar satisfacție deplină cu el. În plus, în momentul de față Pierre era susținut în intenția sa și lipsit de posibilitatea de a renunța la el prin ceea ce făcuse deja pe această cale. Și zborul său de acasă, și caftanul său și un pistol și declarația lui către Rostov că rămâne la Moscova - totul și-ar fi pierdut nu numai sensul, dar toate acestea ar fi fost disprețuitoare și ridicole (la care Pierre era sensibil) , dacă După toate acestea, ca și alții, a părăsit Moscova.

Prelegere: Selecția naturală ca factor principal al evoluției. Idei moderne despre formele selecției naturale

Selecția de conducere

Selecția perturbatoare

Izolare. Oferă manifestarea efectului Baldwin în spațiu.

Mecanismul selecției naturale

Forme ale selecției naturale

Selecția de conducere

Stabilizarea selecției

Selecția perturbatoare

Selectia sexuala

Metode de selecție: selecție pozitivă și negativă

Rolul selecției naturale în evoluție

Vezi de asemenea

Scrieți o recenzie despre articolul „Selecție naturală”

Note

Literatură

Legături

Extras care descrie selecția naturală

Mai recent

Trebuie să știi asta