Круговорот веществ в биогеоценозе. Круговорот веществ в биогеоценозе Большой и маленький

Все живые организмы в процессе жизнедеятельности находятся в постоянном и активном взаимодействии с окружающей средой. Суть этого взаимодействия заключается в обмене веществом и энергией. Жизнедеятельность экосистемы и круговорот веществ в ней возможны только при условии постоянного притока энергии. Основной источник энергии на Земле — солнечное излучение. Энергия Солнца переводится фотосинтезирующими организмами в энергию химических связей органических соединений. Передача энергии по пищевым цепям подчиняется второму закону термодинамики: преобразование одного вида энергии в другой происходите потерей части энергии. При этом ее перераспределение подчиняется строгой закономерности: энергия, получаемая экосистемой и усваиваемая продуцентами, рассеивается или вместе с их биомассой необратимо передается консументам первого, второго и других порядков, а затем редуцентам с падением потока энергии на каждом трофическом уровне. В связи с этим круговорота энергии не бывает.

В отличие от энергии, которая используется в экосистеме только один раз, вещества используются многократно из-за того, что их потребление и превращение происходит по кругу. Этот круговорот осуществляется живыми организмами экосистемы (продуцентами, консументами, редуцентами) и называется биологическим круговоротом веществ. Под биологическим круговоротом понимается поступление химических элементов из почвы и атмосферы в живые организмы, в которых поступающие элементы превращаются в новые сложные соединения, и возвращение их в почву и атмосферу в процессе жизнедеятельности.

Экологические системы суши и Мирового океана связывают и перераспределяют солнечную энергию, углерод атмосферы, влагу, кислород, водород, фосфор, азот, серу, кальций и другие элементы. Жизнедеятельностью растительных организмов (продуцентов) и их взаимодействиями с животными (консументами), микроорганизмами (редуцентами) и неживой природой обеспечивается механизм накопления и перераспределения солнечной энергии, поступающей на Землю.

Важнейшим аспектом существования жизни на Земле являются круговороты (биогеохимические циклы), в которые вовлечены вода и основные биогенные химические элементы — С, Н, О, N, Р, S, Fe, Mg, Mo, Mn, Cu, Zn, Ca, Na, К и др. Все циклы состоят из двух фаз: органической (во время которой вещество или элемент находится в составе живых организмов) и неорганической. Последовательные переходы вещества из одной фазы в другую совершаются бесчисленное количество раз. Так, например, ежегодно проходит через органическую фазу и возвращается в неорганическую 1/7 часть всего углекислого газа и 1/4500 часть кислорода атмосферы; подсчитано, что вся вода оборачивается за 2 млн лет.

В качестве примера рассмотрим круговорот азота — одного из важнейших химических элементов живых организмов. Азот является строительным материалом для белков, нуклеиновых кислот, компонентом АТФ, хлорофилла, гемоглобина и т.д.

Азот распространен в биосфере крайне неравномерно. В почве его содержится всего от 0,02 до 0,5 %, и то лишь благодаря деятельности микроорганизмов, некоторых растений и разложению органических веществ. В то же время миллионы тонн азота в атмосфере буквально давят на поверхность Земли. Над каждым гектаром почвы, образно говоря, «висит» до 80 тыс. т этого элемента. Несмотря на то что азота в атмосфере очень много (78 %), большинство растений не в состоянии ассимилировать его в молекулярном состоянии. «Элементом жизни» азот становится только в химических соединениях — легкорастворимых азотнокислых и аммиачных солях. Однако связанного (хотя бы в простые оксиды) азота в воздухе нет.

Исключением является поступление азота в атмосферу в результате выбросов автомобильного транспорта, тепловых электростанций, котельных, промышленных предприятий. При сжигании ископаемого топлива (нефть, уголь, газ) в атмосферу Земли происходит выброс оксидов азота (N 2 0, N0 2), которые загрязняют окружающую среду.

Напрямую азот атмосферы способны использовать лишь немногие прокариотические (доядерные) организмы — некоторые виды бактерий и цианобактерий. Высшие растения могут использовать азот только в результате симбиотических взаимоотношений с азотфиксируюшими прокариотическими организмами — клубеньковыми бактериями, которые поселяются в тканях корней растений из семейства бобовых, таких как арахис, соя, чечевица, фасоль, люцерна, клевер, люпин и др. Фиксируя атмосферный азот, они снабжают растение-хозяин доступными для него соединениями азота в виде нитратов и нитритов.

Мертвые азотсодержащие органические вещества (белки, нуклеиновые кислоты, мочевина) разлагаются аммонифицирующими бактериями до аммиака. Он легко растворяется в воде. Часть его может поглощаться непосредственно растениями, часть вымывается из почвы, а оставшийся аммиак подвергается действию специализированных бактерий в результате процесса нитрификации - окисления азотсодержащих соединений. Корни растений получают нитриты и нитраты, образующиеся в ходе реакции

NH 4 + -> N0 2 - -> N0 3 -

В природе осуществляется и обратный процесс — восстановление нитритов и нитратов до газообразных азотистых продуктов - денитрификация, В результате этого процесса денитрифицирующие бактерии восстанавливают ион NO3 - до N 2 . Денитрификация происходит в несколько этапов:

N0 3 - -> N0 2 -> - N 2 0 -> N2

Таким образом, в ходе денитрификации связанный азот удаляется из почвы и воды и в виде газообразного азота возвращается в атмосферу. Денитрификация замыкает цикл азота и препятствует накоплению его оксидов, которые в высоких концентрациях токсичны.

Круговорот веществ никогда не бывает полностью замкнутым. Часть органических и неорганических веществ выносится за пределы экосистемы, и в то же время их запасы могут пополняться за счет притока извне. В отдельных случаях степень повторяющегося воспроизводства некоторых циклов круговорота веществ достигает 90-98 %. Неполная замкнутость циклов в масштабах геологического времени приводит к накоплению элементов в различных природных сферах Земли. Так накапливаются полезные ископаемые — уголь, нефть, газ, известняки и т.п.

Является выдающийся русский ученый академик В.И. Вернадский.

Биосфера — сложная наружная оболочка Земли, в которой содержится вся совокупность живых организмов и та часть вещества планеты, которая находится в процессе непрерывного обмена с этими организмами. Это одна из важнейших геосфер Земли, являющаяся основным компонентом природной среды, окружающей человека.

Земля состоит из концентрических оболочек (геосфер) как внутренних, так и внешних. К внутренним относятся ядро и мантия, а к внешним: литосфера - каменная оболочка Земли, включая земную кору (рис. 1) толщиной от 6 км (под океаном) до 80 км (горные системы); гидросфера - водная оболочка Земли; атмосфера — газовая оболочка Земли, состоящая из смеси различных газов, водяных паров и пыли.

На высоте от 10 до 50 км расположен слой озона, с максимальной его концентрацией на высоте 20-25 км, защищающий Землю от чрезмерного ультрафиолетового излучения, гибельного для организма. Сюда же (к внешним геосферам) относится и биосфера.

Биосфера - внешняя оболочка Земли, в которую входят часть атмосферы до высоты 25-30 км (до озонового слоя), практически вся гидросфера и верхняя часть литосферы примерно до глубины 3 км

Рис. 1. Схема строения земной коры

(рис. 2). Особенность этих частей состоит в том, что они населены живыми организмами, составляющими живое вещество планеты. Взаимодействие абиотической части биосферы — воздуха, воды, горных пород и органического вещества - биоты обусловило формирование почв и осадочных пород.

Рис. 2. Структура биосферы и соотношение поверхностей, занятых основными структурными единицами

Круговорот веществ в биосфере и экосистемах

Все доступные для живых организмов химические соединения в биосфере ограничены. Исчерпаемость пригодных для усвоения химических веществ часто тормозит развитие тех или иных групп организмов в локальных участках суши или океана. По выражению академика В.Р. Вильямса, единственный способ придать конечному свойства бесконечного состоит в том, чтобы заставить его вращаться по замкнутой кривой. Следовательно, устойчивость биосферы поддерживается благодаря круговороту веществ и потокам энергии. Имеются два основных круговорота веществ: большой — геологический и малый — биогеохимический.

Большой геологический круговорот (рис. 3). Кристаллические горные породы (магматические) под воздействием физических, химических и биологических факторов преобразуются в осадочные породы. Песок и глина — типичные осадки, продукты преобразования глубинных пород. Однако формирование осадков происходит не только за счет разрушения уже существующих пород, но также и путем синтеза биогенных минералов — скелетов микроорганизмов — из природных ресурсов — вод океана, морей и озер. Рыхлые водянистые осадки по мере их изоляции на дне водоемов новыми порциями осадочного материала, погружения на глубину, попадания в новые термодинамические условия (более высокие температуры и давления) теряют воду, отвердевают, преобразуясь при этом в осадочные горные породы.

В дальнейшем эти породы погружаются в еше более глубокие горизонты, где и протекают процессы их глубинного преобразования к новым температурным и барическим условиям, — происходят процессы метаморфизма.

Под воздействием потоков эндогенной энергии глубинные породы переплавляются, образуя магму — источник новых магматических пород. После поднятия этих пород на поверхность Земли, под действием процессов выветривания и переноса снова происходит их трансформация в новые осадочные породы.

Таким образом, большой круговорот обусловлен взаимодействием солнечной (экзогенной) энергии с глубинной (эндогенной) энергией Земли. Он перераспределяет вещества между биосферой и более глубокими горизонтами нашей планеты.

Рис. 3. Большой (геологический) круговорот веществ (тонкие стрелки) и изменение разнообразия в земной коре (сплошные широкие стрелки — рост, прерывистые — уменьшение разнообразия)

Большим круговоротом называется и круговорот воды между гидросферой, атмосферой и литосферой, который движется энергией Солнца. Вода испаряется с поверхности водоемов и суши и затем вновь поступает на Землю в виде осадков. Над океаном испарение превышает осадки, над сушей наоборот. Эти различия компенсируют речные стоки. В глобальном круговороте воды немаловажную роль играет растительность суши. Транспирация растений на отдельных участках земной поверхности может составить до 80-90% выпадающих здесь осадков, а в среднем по всем климатическим поясам — около 30%. В отличие от большого малый круговорот веществ происходит лишь в пределах биосферы. Взаимосвязь большого и малого круговорота воды показана на рис. 4.

Круговороты планетарного масштаба создаются из бесчисленных локальных циклических перемещений атомов, движимых жизнедеятельностью организмов в отдельных экосистемах, и тех перемещений, которые вызваны действием ландшафтных и геологических причин (поверхностный и подземный сток, ветровая эрозия, движение морского дна, вулканизм, горообразование и т.п.).

Рис. 4. Взаимосвязь большого геологического круговорота (БГК) воды с малым биогеохимическим круговоротом (МБК) воды

В отличие от энергии, которая однажды использована организмом, превращается в тепло и теряется, вещества в биосфере циркулируют, создавая биогеохимические круговороты. Из девяноста с лишним элементов, встречающихся в природе, живым организмам нужно около сорока. Наиболее важные для них требуются в больших количествах — углерод, водород, кислород, азот. Круговороты элементов и веществ осуществляются за счет саморегулирующих процессов, в которых участвуют все составные части . Эти процессы являются безотходными. Существует закон глобального замыкания биогеохимического круговорота в биосфере , действующий на всех этапах ее развития. В процессе эволюции биосферы увеличивается роль биологического компонента в замыкании биогеохимичес
кого круговорота. Еще большее влияние на биогеохимический круговорот оказывает Человек. Но его роль проявляется в противоположном направлении (круговороты становятся незамкнутыми). Основу биогеохимического круговорота вешеств составляют энергия Солнца и хлорофилл зеленых растений. Другие наиболее важные круговороты — воды, углерода, азота, фосфора и серы — связаны с биогеохимическим и способствуют ему.

Круговорот воды в биосфере

Растения используют водород воды при фотосинтезе в построении органических соединений, выделяя молекулярный кислород. В процессах дыхания всех живых существ, при окислении органических соединений вода образуется вновь. В истории жизни вся свободная вода гидросферы многократно прошла циклы разложения и новообразования в живом веществе планеты. В круговорот воды на Земле ежегодно вовлекается около 500 000 км 3 воды. Круговорот воды и ее запасы показаны на рис. 5 (в относительных величинах).

Круговорот кислорода в биосфере

Своей уникальной атмосферой с высоким содержанием свободного кислорода Земля обязана процессу фотосинтеза. С круговоротом кислорода тесно связано образование озона в высоких слоях атмосферы. Кислород освобождается из молекул воды и является по сути побочным продуктом фотосинтетической активности растений. Абиотическим путем кислород возникает в верхних слоях атмосферы за счет фотодиссоциации паров воды, но этот источник составляет лишь тысячные доли процента от поставляемых фотосинтезом. Между содержанием кислорода в атмосфере и гидросфере существует подвижное равновесие. В воде его примерно в 21 раз меньше.

Рис. 6. Схема круговорота кислорода: полужирные стрелки — основные потоки поступления и расхода кислорода

Выделившийся кислород интенсивно расходуется на процессы дыхания всех аэробных организмов и на окисление разнообразных минеральных соединений. Эти процессы происходят в атмосфере, почве, воде, илах и горных породах. Показано, что значительная часть кислорода, связанного в осадочных породах, имеет фотосинтетическое происхождение. Обменный фонд О, в атмосфере составляет не более 5% общей продукции фотосинтеза. Многие анаэробные бактерии также окисляют органические вещества в процессе анаэробного дыхания, используя для этого сульфаты или нитраты.

На полное разложение органического вещества, создаваемого растениями, требуется точно такое же количество кислорода, которое выделилось при фотосинтезе. Захоронение органики в осадочных породах, углях, торфах послужило основой поддержания обменного фонда кислорода в атмосфере. Весь имеющийся в ней кислород проходит полный цикл через живые организмы примерно за 2000 лет.

В настоящее время значительная часть кислорода атмосферы связывается в результате работы транспорта, промышленности и других форм антропогенной деятельности. Известно, что человечество тратит уже более 10 млрд т свободного кислорода из общего его количества в 430-470 млрд т, поставляемого процессами фотосинтеза. Если учесть, что в обменный фонд поступает лишь небольшая часть фотосинтетического кислорода, деятельность людей в этом отношении начинает приобретать угрожающие масштабы.

Круговорот кислорода теснейшим образом сопряжен с углеродным циклом.

Круговорот углерода в биосфере

Углерод как химический элемент является основой жизни. Он может разными способами соединяться со многими другими элементами, образуя простые и сложные органические молекулы, входящие в состав живых клеток. По распространению на планете углерод занимает одиннадцатое место (0,35% веса земной коры), но в живом веществе он в среднем составляет около 18 или 45% сухой биомассы.

В атмосфере углерод входит в состав углекислого газа С0 2 , в меньшей мере — в состав метана СН 4 . В гидросфере С0 2 растворен в воде, и общее его содержание намного превышает атмосферное. Океан служит мощным буфером регуляции СО 2 в атмосфере: при повышении в воздухе его концентрации увеличивается поглощение углекислого газа водой. Некоторая часть молекул С0 2 реагирует с водой, образуя угольную кислоту, которая затем диссоциирует на ионы НСО 3 - и СО 2- 3 " Эти ионы реагируют с катионами кальция или магния с выпадением в осадок карбонатов. Подобные реакции лежат в основе буферной системы океана, поддерживающей постоянство рН воды.

Углекислый газ атмосферы и гидросферы представляет собой обменный фонд в круговороте углерода, откуда его черпают наземные растения и водоросли. Фотосинтез лежит в основе всех биологических круговоротов на Земле. Высвобождение фиксированного углерода происходит в ходе дыхательной активности самих фотосинтезирующих организмов и всех гетеротрофов — бактерий, грибов, животных, включающихся в цепи питания за счет живого или мертвого органического вещества.

Рис. 7. Круговорот углерода

Особенно активно происходит возврат в атмосферу С0 2 из почвы, где сосредоточена деятельность многочисленных групп организмов, разлагающих остатки отмерших растений и животных и осуществляется дыхание корневых систем растений. Этот интегральный процесс обозначается как «почвенное дыхание» и вносит существенный вклад в пополнение обменного фонда С0 2 в воздухе. Параллельно с процессами минерализации органического вещества в почвах образуется гумус — богатый углеродом сложный и устойчивый молекулярный комплекс. Гумус почв является одним из важных резервуаров углерода на суше.

В условиях, где деятельность деструкторов тормозят факторы внешней среды (например, при возникновении анаэробного режима в почвах и на дне водоемов), органическое вещество, накопленное растительностью, не разлагается, превращаясь со временем в такие породы, как каменный или бурый уголь, торф, сапропели, горючие сланцы и другие, богатые накопленной солнечной энергией. Они пополняют собой резервный фонд углерода, надолго выключаясь из биологического круговорота. Углерод временно депонируется также в живой биомассе, в мертвом опаде, в растворенном органическом веществе океана и т.п. Однако основным резервным фондом углерода на пишете являются не живые организмы и не горючие ископаемые, а осадочные породы — известняки и доломиты. Их образование также связано с деятельностью живого вещества. Углерод этих карбонатов надолго захоронен в недрах Земли и поступает в круговорот лишь в ходе эрозии при обнажении пород в тектонических циклах.

В биогеохимическом круговороте участвуют лишь доли процента углерода от общего его количества на Земле. Углерод атмосферы и гидросферы многократно проходит через живые организмы. Растения суши способны исчерпать его запасы в воздухе за 4-5 лет, запасы в почвенном гумусе — за 300-400 лет. Основной возврат углерода в обменный фонд происходит за счет деятельности живых организмов, и лишь небольшая его часть (тысячные доли процента) компенсируется выделением из недр Земли в составе вулканических газов.

В настоящее время мощным фактором перевода углерода из резервного в обменный фонд биосферы становится добыча и сжигание огромных запасов горючих ископаемых.

Круговорот азота в биосфере

В атмосфере и живом веществе содержится менее 2% всего азота на Земле, но именно он поддерживает жизнь на планете. Азот входит в состав важнейших органических молекул — ДНК, белков, липопротеидов, АТФ, хлорофилла и др. В растительных тканях его соотношение с углеродом составляет в среднем 1: 30, а в морских водорослях I: 6. Биологический цикл азота поэтому также тесно связан с углеродным.

Молекулярный азот атмосферы недоступен растениям, которые могут усваивать этот элемент только в виде ионов аммония, нитратов или из почвенных или водных растворов. Поэтому недостаток азота часто является фактором, лимитирующим первичную продукцию — работу организмов, связанную с созданием органических веществ из неорганических. Тем не менее атмосферный азот широко вовлекается в биологический круговорот благодаря деятельности особых бактерий (азотфиксаторов).

В круговороте азота большое участие также принимают аммонифицирующие микроорганизмы. Они разлагают белки и другие содержащие азот органические вещества до аммиака. В аммонийной форме азот частью вновь поглощается корнями растений, а частью перехватывается нитрифицирующими микроорганизмами, что противоположно функциям группы микроорганизмов — денитрификаторов.

Рис. 8. Круговорот азота

В анаэробных условиях в почвах или водах они используют кислород нитратов для окисления органических веществ, получая энергию для своей жизнедеятельности. Азот при этом восстанавливается до молекулярного. Азотфиксация и денитрификация в природе приблизительно уравновешены. Цикл азота, таким образом, зависит преимущественно от деятельности бактерий, тогда как растения встраиваются в него, используя промежуточные продукты этого цикла и намного увеличивая масштабы циркуляции азота в биосфере за счет продуцирования биомассы.

Роль бактерий в круговороте азота настолько велика, что если уничтожить только 20 их видов, жизнь на нашей планете прекратится.

Небиологическая фиксация азота и поступление в почвы его окислов и аммиака происходит также с дождевыми осадками при ионизации атмосферы и грозовых разрядах. Современная промышленность удобрений фиксирует азот атмосферы в размерах, превышающих природную фиксацию азота, в целях увеличения продукции сельскохозяйственных растений.

В настоящее время деятельность человека все сильнее влияет на круговорот азота, в основном в сторону превышения перевода его в связанные формы над процессами возврата в молекулярное состояние.

Круговорот фосфора в биосфере

Этот элемент, необходимый для синтеза многих органических веществ, включая АТФ, ДНК, РНК, усваивается растениями только в виде ионов ортофосфорной кислоты (Р0 3 4 +). Он относится к элементам, лимитирующим первичную продукцию и на суше, и особенно в океане, поскольку обменный фонд фосфора в почвах и водах невелик. Круговорот этого элемента в масштабах биосферы незамкнут.

На суше растения черпают из почвы фосфаты, освобожденные редуцентами из разлагающихся органических остатков. Однако в щелочной или кислой почве растворимость фосфорных соединений резко падает. Основной резервный фонд фосфатов содержится в горных породах, созданных на дне океана в геологическом прошлом. В ходе выщелачивания пород часть этих запасов переходит в почву и в виде взвесей и растворов вымывается в водоемы. В гидросфере фосфаты используются фитопланктоном, переходя по цепям питания в другие гидробионты. Однако в океане большая часть фосфорных соединений захоранивается с остатками животных и растений на дне с последующим переходом с осадочными породами в большой геологический круговорот. На глубине растворенные фосфаты связываются с кальцием, образуя фосфориты и апатиты. В биосфере, по сути, происходит однонаправленный поток фосфора из горных пород суши в глубины океана, следовательно, обменный фонд его в гидросфере очень ограничен.

Рис. 9. Круговорот фосфора

Наземные залежи фосфоритов и апатитов используются при производстве удобрений. Попадание фосфора в пресные водоемы является одной из главных причин их «цветения».

Круговорот серы в биосфере

Круговорот серы, необходимой для построения ряда аминокислот, отвечает за трехмерную структуру белков, поддерживается в биосфере широким спектром бактерий. В отдельных звеньях этого цикла участвуют аэробные микроорганизмы, окисляющие серу органических остатков до сульфатов, а также анаэробные редукторы сульфата, восстанавливающие сульфаты до сероводорода. Кроме перечисленных группы серобактерий окисляют сероводород до элементарной серы и далее до сульфатов. Растения усваивают из почвы и воды только ионы SO 2- 4 .

Кольцо в центре иллюстрирует процесс окисления (О) и восстановления (R), благодаря которым происходит обмен серы между фондом доступного сульфата и фондом сульфидов железа, находящимся глубоко в почве и осадках.

Рис. 10. Круговорот серы. Кольцо в центре иллюстрирует процесс окисления (0) и восстановления (R), благодаря которым происходит обмен серы между фондом доступного сульфата и фондом сульфидов железа, находящимся глубоко в почве и осадках

Основное накопление серы происходит в океане, куда ионы сульфатов непрерывно поступают с суши с речным стоком. При выделении из вод сероводорода сера частично возвращается в атмосферу, где окисляется до диоксида, превращаясь в дождевой воде в серную кислоту. Промышленное использование большого количества сульфатов и элементарной серы и сжигание горючих ископаемых поставляют в атмосферу большие объемы диоксида серы. Это вредит растительности, животным, людям и служит источником кислотных дождей, усугубляющих отрицательные эффекты вмешательства человека в круговорот серы.

Скорость круговорота веществ

Все круговороты веществ происходят с различной скоростью (рис. 11)

Таким образом, круговороты всех биогенных элементов на планете поддерживаются сложным взаимодействием разных частей . Они формируются деятельностью разных по функциям групп организмов, системой стока и испарения, связывающих океан и сушу, процессами циркуляции вод и воздушных масс, действием сил гравитации, тектоникой литосферных плит и другими масштабными геологическими и геофизическими процессами.

Биосфера действует как единая сложная система, в которой происходят различные круговороты веществ. Главным двигателем этихкруговоротов является живое вещество планеты, все живые организмы, обеспечивающие процессы синтеза, трансформации и разложения органического вещества.

Рис. 11. Темпы циркуляции веществ (П. Клауд, А. Джибор, 1972)

В основе экологического взгляда на мир лежит представление о том, что каждое живое существо окружено множеством влияющих на него различных факторов, образующих в комплексе его место обитания — биотоп. Следовательно, биотоп — участок территории, однородный по условиям жизни для определенных видов растений или животных (склон оврага, городской лесопарк, небольшое озеро или часть большого, но с однородными условиями — прибрежная часть, глубоководная часть).

Организмы, характерные для определенного биотопа, составляют жизненное сообщество, или биоценоз (животные, растения и микроорганизмы озера, луга, береговой полосы).

Жизненное сообщество (биоценоз) образует со своим биотопом единое целое, которое называется экологической системой (экосистемой). Примером естественных экосистем могут служить муравейник, озеро, пруд, луг, лес, город, ферма. Классическим примером искусственной экосистемы является космический корабль. Как видно, здесь нет строгой пространственной структуры. Близким к понятию экосистемы является понятие биогеоценоза.

Основными компонентами экосистем являются:

• неживая (абиотическая) среда. Это вода, минеральные вещества, газы, а также органические вещества и гумус;
• биотические компоненты. К ним относятся: продуценты или производители (зеленые растения), консументы, или потребители (живые существа, питающиеся продуцентами), и редуценты, или разлагатели (микроорганизмы).

Природа действует в высшей степени экономно. Так, созданная организмами биомасса (вещество тел организмов) и содержащаяся в них энергия передаются другим членам экосистемы: животные поедают растения, этих животных поедают другие животные. Этот процесс называют пищевой, или трофической, цепью. В природе пищевые цепи зачастую перекрещиваются, образуя пищевую сеть.

Примеры пищевых цепей: растение — растительноядное животное — хищник; злак — полевая мышь — лиса и др. и пищевая сеть показаны на рис. 12.

Таким образом, состояние равновесия в биосфере основано на взаимодействии биотических и абиотических факторов среды, которое поддерживается благодаря непрерывному обмену веществом и энергией между всеми компонентами экосистем.

В замкнутых круговоротах естественных экосистем наряду с другими обязательно участие двух факторов: наличие редуцентов и постоянное поступление солнечной энергии. В городских и искусственных экосистемах мало или совсем нет редуцентов, поэтому жидкие, твердые и газообразные отходы накапливаются, загрязняя окружающую среду.

Рис. 12. Пищевая сеть и направление потока вещества

Благодаря пищевым цепям, в экосистеме, наряду с перемещением энергии, происходит и транспортировка различных химических элементов. Как и в случае с энергетическими потоками, движущей силой круговорота веществ служит солнечная энергия. Это связано с тем, что в биомассе организмов происходит накопление тех или иных химических веществ, а, значит, при переходе энергии по пищевым цепям также осуществляется и передача веществ, содержащихся в биомассе. Поток веществ сопровождает собой поток энергии в экосистеме, который, в свою очередь, берет начало от энергии солнечного света. Круговорот химических веществ обусловлен также влиянием абиотических составляющих экосистемы (например, климатическим фактором), а также активной хозяйственной деятельностью человека. Потоки веществ в экосистеме объединены понятием биогеохимический круговорот . Биогеохимический круговорот - циркуляция в биосфере хиимческих элементов и неорганических соединений по характерным путям из внешней среды в организмы и из организмов во внешнюю среду. Химические элементы, участвующие в круговороте, не бывают равномерно распределены по всей экосистеме. Кроме того, они могут находиться в различных химических формах. Поэтому, при изучении биогеохимических циклов следует выделить две части.

1) Резервный фонд - большая масса медленно движущихся веществ, в основном не связанных с организмами. Он сосредоточен в земной коре, атмосфере и гидросфере. Перемещение веществ в резервном фонде происходит благодаря влиянию абиотических факторов экосистемы.

2) Обменный фонд. Он представляет собой неорганические вещества, содержащиеся в живых организмах. Для него характерно быстрое перемещение химических элементов между органической и неорганической средами.

По своей природе биогеохимические циклы также подразделяются на две категории. Первая из них - круговорот газообразных веществ с резервным фондом в атмосфере или гидросфере. Другая же представляет собой осадочный цикл (т.е. круговорот твердых веществ) с резервным фондом в земной коре. Круговорот газообразных веществ отличает его способность к поддержанию определенных концентраций тех или иных газов, причем концентрации будут примерно одинаковыми во всех точках атмосферы и гидросферы. В осадочных циклах скорость потока веществ намного ниже, чем в газообразном круговороте, так как основная масса их сосредоточена в земной коре, отличающейся своей малоподвижностью и малоактивностью. Из-за этого, способность к саморегуляции в осадочном круговороте не так велика, как в случае с циркуляцией газообразных веществ.

Схему биогеохимического круговорота можно изобразить в сочетании с упрощенной схемой потока энергии пищевой цепи, приводящем в движение круговорот веществ. Данная схема представляет собой кольцо, направленное от автотрофам к гетеротрофам, а затем замыкающегося на автотрофах. Из данного изображения видно, что при изучении биогеохимических круговоротов главное внимание уделяют резервному фонду, то есть части круговорота, физически и химически отделенной от живых организмов.

Схема биогеохимического круговорота.

При изображении биогеохимических циклов отдельных веществ акцент делается на обмене между организмами и резервным фондом, а также на путях движения веществ внутри экосистемы. В связи с этим, любую экосистему можно представить в виде ряда блоков, через которые проходят различные вещества, и в которых данные вещества могут оставаться на протяжении различных периодов времени. В круговоротах минеральных веществ в экосистеме обычно участвуют три блока: живые организмы, мертвый органический детрит и доступные неорганические вещества. В качестве примеров биогеохимических циклов можно рассмотреть круговороты азота, фосфора и серы. Концентрация азота и фосфора в экосистеме часто напрямую влияют на численность организмов в экосистеме (т.е. являются лимитирующими факторами), а круговорот серы может служить наглядной иллюстрацией связей, сложившихся между атмосферой, гидросферой и земной корой.

Резервный фонд круговорота азота сосредоточен в атмосфере. Атмосферный азот, благодаря деятельности азотофиксирующих бактерий, а также посредством атмосферных явлений, попадает в почву или воду в виде соединений с другими элементами (т.н. нитратов ). Затем азот усваивается продуцентами, а после и консументами. При разложении деструкторами мертвого органического вещества и вместе с продуктами выделения животных, в почвенной и водной средах происходит накопление азотосодержащего газа аммиака. В дальнейшем, под воздействием различных бактерий, азот либо снова попадает в атмосферу, либо в составе нитратов оказывается в почве и воде. Причем растворенные в воде нитраты могут оседать на дне водоемов, и в этом вучае азот, содержащийся в них, выпадает из круговорота веществ.

Схема круговорота азота.

В отличии от азота, резервным фондом круговорота фосфора служат горные породы и другие отложения, образовавшиеся в течении миллионов лет. Содержащиеся в них соединения фосфора (фосфаты ) подвергаются постепенному растворению, после чего фосфор из растворенных фосфатов переходит к растениям, а затем и к животным. После разложения мертвого органического вещества, фосфор, находившейся в нем, оказывается в составе соединений, содержащихся в воде и почве, и снова попадает в обменый фонд круговорота. Однако часть останков животных (прежде всего костная ткань) со временем соединяется с фосфатными породами или отложениями на дне водоемов. В последнем случае происходит выпадение фосфора из беогеохимического цикла. Но возвращение фосфора в круговорот происходит в гораздо меньших количествах, чем выпадение из него. Деятельность человека также приводит к большим утечкам фосфора, в результате чего в будущем может начаться дефицит данного элемента.

Одной из основных особенностей круговорота серы состоит в том, что его резервный фонд находится одновременно и в почве, и в атмосфере. В виде соединений с металлами (сульфидов ) она залегает в виде руд на суше и входит в состав глубоководных отложений. В доступную для усвоения организмами растворимую форму эти соединения переводятся так называемыми хемосинтезирующими бактериями, способными получать энергию путём окисления восстановленных соединений серы. В результате образуются т.н. сульфаты , которые используются растениями. Глубоко залегающие сульфаты вовлекаются в круговорот другой группой микроорганизмов, восстанавливающих сульфаты до сероводорода.

Схема круговорота фосфора.

В заключении, необходимо рассмотреть биогеохимические циклы углерода и воды. Углерод имеет исключительное значение для живого вещества. Из углерода в экосистеме создаются миллионы органических соединений. Углерод из углекислого газа атмосферы в процессе фотосинтеза, осуществляемого растениями, ассимилируется и превращается в органические соединения растений, а затем и животных. На следующем этапе круговорота органическая масса в результате дыхания и разложения превращается в углекислый газ или оседают в виде органических отложений (например, торфа) которые, в свою очередь, дают начало многим другим соединениям - каменным углям, нефти. В активном круговороте углекислый газ живое вещество участвует очень небольшая часть всей массы углерода. Огромное количество углекислоты законсервировано в виде ископаемых известняков и других пород.

Между углекислым газом атмосферы и водой океана существует подвижное равновесие. Организмы поглощают углекислый кальций, создают свои скелеты, а затем из них образуются пласты известняков. Атмосфера пополняется углекислым газом благодаря процессам разложения органических веществ, карбонатов и т.д. Особенно мощным источником являются вулканы, газы которых состоят главным образом из паров воды и углекислого газа, а также сжигание ископаемого топлива человеком.

В процессе протекания круговорота воды, происходит испарение влаги с поверхности водоемов и уход ее в воздушную среду, после чего она переносится потоками воздуха на большие расстояния. В дальнейшем, вода выделяется из атмосферы посредством осадков. Часть из них растворяют горные породы и таким образом делают содержащиеся в их составе соединения доступными для усвоения продуцентами. Благодаря атмосферным осадкам также образуется фонд грунтовых вод. Не следует забывать и о потреблении воды живыми организмами. Особое внимание следует акцентировать на том, что водоемы с испарением теряют больше воды, чем получают с осадками. Кроме того, в результате деятельности человека сокращается пополнение грунтовых вод. Следовательно, вода является трудновосполнимым ресурсом, требующим очень рационального использования.

Схема круговорота серы.

Схема круговорота углерода.

Схема круговорота воды.

Таким образом главное свойство потоков веществ в экосистемах - их цикличность. Вещества в экосистемах совершают сложный многоступенчатый круговорот, попадая сначала к живым организмам, затем в абиотическую среду и вновь возвращаясь к организмам. При этом, часть массы веществ могут надолго выпасть из биогеохиимческих циклов. Биогеохимические циклы веществ сопровождают энергетические потоки в экосистемах. Вмешательство человека в данные процессы может неблагоприятно сказаться на состоянии отдельных экосистем и биосферы в целом.

Круговорот воды. Круговорот кислорода. Круговорот углерода

Жизнь, возникнув на Земле, на протяжении миллиардов лет находится в постоянном развитии. Это происходит благодаря тому, что элементы живого вещества, поступающие из окружающей среды, пройдя через ряд организмов, снова возвращаются во внешнюю среду, а затем опять включаются в состав живого вещества (рис. 8). Таким образом, каждый элемент используется живой материей многократно.

Именно круговоротом веществ обусловлено неограниченное временем существование, постоянное развитие и совершенствование жизни на Земле.

Рис. 8. Схема биологического круговорота

Все процессы на Земле на исходном этапе обеспечиваются энергией Солнца. Наша планета получает от Солнца 4–5·10 13 ккал/с. Только 0,1–0,2 % солнечной энергии поглощается растениями, однако эта энергия совершает огромную работу: она «запускает» процессы биосинтеза и трансформируется в энергию химических связей синтезируемых органических веществ. Биогенные элементы в отличие от энергии удерживаются в экосистеме, где они совершают непрерывный круговорот, в котором участвуют как живые организмы, так и физическая среда.

Поскольку растения и животные могут использовать только те биогенные элементы, которые находятся на поверхности Земли или вблизи нее, для сохранения жизни необходимо, чтобы вещества, ассимилированные живыми организмами, в конечном счете становились доступными другим организмам.

Каждый химический элемент, совершая круговорот в экосистеме, следует по своему особому пути, но все круговороты приводятся в движение энергией, и участвующие в них элементы попеременно переходят из органической формы в неорганическую и наоборот.

Энергия Солнца вызывает движение двух круговоротов – большого геологического и малого биологического. Большой, или геологический, круговорот –круговорот веществ в системе: геохимический поток суши – гидрографическая сеть – океан – воздушные массы – аэрозоли – геохимический поток суши. Наиболее ярко проявляется в круговороте воды и циркуляции атмосферы. Малый, биологический (биотический), – поступление химических элементов из почвы и атмосферы в живые организмы; превращение в них поступающих элементов в новые сложные соединения и возвращение их в почву и атмосферу в процессе жизнедеятельности с ежегодным опадом части органического вещества или с полностью отмершими организмами, входящими в состав экосистемы.

Оба круговорота взаимно связаны и представляют собой единый процесс движения вещества на нашей планете.

Как было отмечено в лекциях 1–5, для любой экосистемы (основной структурной единицы биосферы) характерен постоянный обмен веществом, энергией и информацией между отдельными ее компонентами. Обмен биогенными элементами между живыми организмами и неживыми компонентами в большинстве сообществ сбалансирован. Экосистему можно представить в виде ряда блоков, через которые проходят различные вещества и в которых эти вещества могут оставаться на протяжении длительного времени. В круговоротах минеральных веществ в экосистеме в большинстве случаев участвуют три активных блока: живые организмы, мертвый органический детрит и доступные неорганические вещества. Два добавочных блока – косвенно доступные неорганические вещества и осаждающиеся органические вещества – связаны с круговоротами биогенных элементов в каких-то периферических участках, однако обмен между этими блоками и остальной экосистемой замедлен по сравнению с обменом, происходящим между активными блоками.

Живые организмы и биосфера в целом состоят из тех же химических элементов, которые встречаются в окружающей среде. Для синтеза биомассы необходимо около 40 элементов, из которых самыми важными являются углерод, азот, кислород, водород, фосфор и сера. Их называют биогенными элементами. Основную биомассу дают углерод, кислород, водород. Они составляют 99,9 % веса живых организмов, образуют 99 % веса всей земной коры нашей планеты и тем самым обеспечивают устойчивость жизни на Земле. Все остальные химические элементы находятся в рассеянном состоянии. Большую часть веса живых организмов дают О 2 и С. Они составляют от 50 до 90 % их сухого абсолютного веса.

Биогенные элементы, попеременно переходя из живой материи
в неорганическую, участвуют в различных биогеохимических циклах.

Биогеохимические циклы – круговорот химических элементов: из неорганической природы через растительные и животные организмы обратно в неорганическую. Совершается с использованием солнечной энергии и энергии химических реакций.

Согласно закону биогенной миграции атомов В. И. Вернадского «миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере
в целом осуществляется или при непосредственном участии живого вещества (биогенная миграция), или же она протекает в среде, геохимические особенности которой обусловлены живым веществом, как тем, которое в настоящее время населяет биосферу, так и тем, которое действовало на Земле в течение всей геологической истории».

Биогеохимические циклы можно разделить на две группы:

круговорот газов, в которых атмосфера служит главным резервуаром элемента (углерод, азот, кислород, вода);

круговороты осадочные, элементы которых в твердом состоянии входят в состав осадочных пород (фосфор, сера и др.).

Обмен биогенными элементами между живыми организмами и неорганической средой в большинстве сообществ сбалансирован.

В результате количество биомассы живого вещества биосферы Земли приобретает тенденцию к определенному постоянству. Биомасса биосферы (2·10 12 г) на семь порядков меньше массы земной коры (2·10 19 т). Растения Земли ежегодно продуцируют органическое вещество, равное 1,6·10 11 т, или 8 % биомассы биосферы. Деструкторы, составляющие менее 1 % от суммарной биомассы организмов планеты, перерабатывают массу органического вещества, в 10 раз превосходящую их собственную биомассу. В среднем период обновления биомассы равен 12,5 года.

Существование биогенных круговоротов создает возможность для саморегуляции (гомеостаза) системы, что придает экосистеме устойчивость - постоянство процентного содержания различных элементов. Таким образом, действует основной принцип функционирования экосистем: получение ресурсов и избавление от отходов происходит в рамках круговорота всех элементов.

Рассмотрим более подробно циклы основных биогенных элементов. Начнем с круговорота воды, поскольку в экосистемах он оказывает решающее значение на передвижение кислорода и водорода. Организмы быстро теряют воду путем испарения и выделения, за время жизни особи вода, содержащаяся в организме, может обновляться сотни и тысячи раз.

Круговорот воды

Круговорот воды – один из главных компонентов абиотической циркуляции веществ, включает переход воды из жидкого в газообразное и твердое состояние и обратно (рис. 9). Он обладает всеми основными чертами других круговоротов – также примерно сбалансирован в масштабе всего земного шара и приводится в движение энергией. Круговорот воды – самый значительный по переносимым массам и затратам энергии круговорот на Земле. Каждую секунду в него вовлекается 16,5 млн м 3 воды и тратится на это более 40 млрд МВт солнечной энергии.

Рис. 9. Круговорот воды в природе

Основные процессы, обеспечивающие круговорот воды, – инфильтрация, испарение, сток :

1. Инфильтрация – испарение –транспирация: вода впитывается почвой, удерживается в качестве капиллярной воды, а затем возвращается в атмосферу, испаряясь с поверхности земли, или же поглощается растениями и выделяется в виде паров при транспирации;

2. Поверхностный и внутрипочвенный сток: вода становится частью поверхностных вод. Движение грунтовых вод: вода попадает под землю и движется сквозь нее, питая колодцы и родники, вновь попадает в систему поверхностных вод.

Таким образом, круговорот воды можно представить в виде двух энергетических путей: верхний путь (испарение) приводится в движение солнечной энергией, нижний (выпадение осадков)– отдает энергию озерам, рекам, заболоченным землям, другим экосистемам и непосредственно человеку, например на ГЭС. Деятельность человека оказывает огромное влияние на глобальный круговорот воды, что может изменять погоду и климат. В результате покрытия земной поверхности непроницаемыми для воды материалами, строительства оросительных систем, уплотнения пахотных земель, уничтожения лесов и т. п. сток воды в океан увеличивается и пополнение фонда грунтовых вод сокращается. Во многих сухих областях эти резервуары выкачиваются человеком быстрее, чем заполняются.
В России для водоснабжения и орошения земель разведано 3 367 месторождений подземных вод. Эксплуатационные запасы разведанных месторождений составляют 28,5 км 3 /год. Степень освоения этих запасов составляет в РФ не более 33 %, а в эксплуатации находится 1 610 месторождений.

Особенность круговорота в том, что из океана испаряется воды больше (примерно 3,8·10 14 т), чем возвращается с осадками (примерно 3,4·10 14 т). На суше, наоборот, осадков выпадает больше (примерно 1,0·10 14 т), чем испаряется (суммарно около 0,6·10 14 т). В связи с тем, что из океана воды испаряется больше, чем возвращается, значительная часть осадков, используемых экосистемами суши, в том числе и агроэкосистемами, производящими пищу для человека, состоит из воды, испаряющейся из моря. Излишки воды с суши стекают в озера и реки, а оттуда снова в океан. По существующим оценкам, в пресных водоемах (озерах и реках) содержится 0,25·10 14 т воды, а годовой сток составляет 0,2·10 14 тонн. Таким образом, время оборота пресных вод составляет примерно один год. Разность между количеством осадков, выпадающих на сушу за год (1,0·10 14 т), и стоком (0,2·10 14 т) составляет 0,8·10 14 т, которые испаряются и поступают в подпочвенные водоносные горизонты. Поверхностный сток частично пополняет резервуары грунтовых вод и сам пополняется от них.

Атмосферные осадки являются основным звеном влагооборота и во многом определяют гидрологический режим экосистем суши. Их распределение по территории, особенно в горах, неравномерно, что связано с особенностями атмосферных процессов и подстилающей поверхности. Так, например, для лесотундровых редколесий Путоранской лесорастительной провинции Средней Сибири годовая сумма осадков составляет
617 мм, для северотаежных лесов Нижне-Тунгусского лесорастительного округа – 548, а для южнотаежных лесов Приангарья она уменьшается до 465 мм (табл. 2).

Испарению принадлежит одно из ведущих мест. С появлением жизни на Земле круговорот воды стал относительно сложным, так как к физическому явлению превращения воды в пар добавился процесс биологического испарения, связанный с жизнедеятельностью растений и животных – транспирация . Наряду с осадками и стоком эвапотранспирация, включающая испарение перехваченных осадков, транспирационный расход влаги растениями и подпологовое испарение, является основной расходной статьей водного баланса, особенно в лесных экосистемах. Например,
в тропическом влажном лесу количество воды, испаряемой растениями, достигает 7000 м 3 /км 2 в год, тогда как в саванне на той же широте и высоте с той же площади оно не превышает 3000 м 3 /км 2 в год.

Растительность в целом играет значительную роль в испарении воды, влияя тем самым на климат регионов. Интенсивность эвапотранспирации зависит от радиационного баланса и различной продуктивности растительности. Как видно из табл. 2, при увеличении надземной фитомассы вследствие большего испарения перехваченных осадков и транспирационного расхода влаги суммарное испарение возрастает.

Таблица 2

Эвапотранспирация лесных экосистем Енисейского меридиана

* – Ведрова и др. (из кн. Лесные экосистемы Енисейского меридиана, 2002);

**, *** – Буренина и др.(там же).

Кроме того, высшая растительность выполняет очень важную для наземных экосистем водоохранную и водорегулирующую функцию: смягчает паводки, удерживая влагу в почвах и препятствуя их иссушению и эрозии. Например, при вырубке леса в одних случаях увеличивается вероятность затопления и заболачивания территории, в других – прекращающийся процесс транспирации может привести к «осушению» климата. Обезлесение негативно влияет на подземные воды, снижая способность местности задерживать осадки. В некоторых местах леса помогают пополнять водоносные слои, хотя в большинстве случаев леса как раз истощают их.

Таблица 3

Долевое соотношение пресных и соленых вод на Земле

Общие запасы воды на Земле оцениваются приблизительно от 1,5 до 2,5 млрд км 3 . Соленая вода составляет около 97 % объема водной массы, на Мировой океан приходится 96,5 % (табл. 3). Объем пресных вод, по разным оценкам, составляет 35–37 млн км 3 , или 2,5–2,7 % общих запасов воды на Земле. Большая часть пресных вод (68–70 %) сосредоточена в ледниках и снежном покрове (по Реймерсу, 1990).

Круговорот кислорода

Кислород – самый распространенный на Земле элемент, на его долю (в составе различных соединений, главным образом силикатов) приходится около 47,4 % массы твердой земной коры. Морские и пресные воды содержат огромное количество связанного кислорода - 88,8 % (по массе), в современной атмосфере содержание свободного кислорода составляет 20,95 % по объему и 23,12 % по массе. Более 1 500 соединений земной коры в своем составе содержат кислород. Он входит в состав многих органических веществ и присутствует во всех живых клетках. По числу атомов в живых клетках он составляет около 25 %, по массовой доле – около 65 %.

Земля является единственной планетой нашей солнечной системы, в атмосфере которой содержится значительное количество свободного кислорода. Свободный кислород – необходимое условие существования преобладающего большинства живых организмов – сам является продуктом жизни. Не только весь атмосферный кислород, но и значительная часть «ископаемого» кислорода осадочных пород имеет фотосинтетическое происхождение. Процесс фотосинтеза описывается формулой

6СО 2 + 6Н 2 О С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

Для того чтобы могла протекать данная реакция, необходимо затратить энергию. Однако только наличия всех ингредиентов фотосинтеза для его протекания недостаточно. В земной атмосфере содержатся двуокись углерода и водяные пары и она освещена Солнцем, однако нас не заливает потоками сахара. Вероятность возникновения соответствующей химической реакции достаточно мала. В клетках растений содержатся особые пигменты (например, хлорофиллы) и ферменты, обеспечивающие такое взаимодействие между молекулами и энергией, при котором вероятность возникновения химических реакций фотосинтеза весьма велика. Количество свободного кислорода, образующегося под действием ультрафиолетовых лучей за счет небиологического фотолиза паров воды в верхних слоях атмосферы, составляет лишь тысячные доли процента от поставляемого фотосинтезом. Растительный мир биосферы ежегодно выделяет в процессе фотосинтеза около 430–470 млрд т кислорода.

Основные ветви круговорота кислорода – образование свободного кислорода при фотосинтезе и его поглощение в процессе дыхания живых организмов (рис. 10).

Рис. 10. Круговорот кислорода

Итак, появление автотрофных организмов, способных к фотосинтезу, явилось грандиозным шагом вперед на пути развития жизни и эволюции всей биосферы. За время существования фотосинтезирующих организмов вся вода нашей планеты, весь ее кислород и водород прошли уже много циклов фотосинтетических превращений и обратных процессов – окисления органических веществ свободным кислородом. В нашу эпоху весь кислород атмосферы проходит через живое вещество примерно за 2000 лет. Полный круговорот воды, являющейся источником кислорода, выделяемого при фотосинтезе, осуществляется в биосфере примерно за 2 млн лет.

Лишь при наличии молекулярного кислорода в окружающей среде могли возникнуть и развиваться сложные многоклеточные организмы, получающие необходимую им энергию окислением в процессе дыхания органических веществ, созданных автотрофами. Жизнедеятельность ранее существовавших гетеротрофных организмов, вероятно, поддерживалась за счет брожения, субстратами для которого служили органические соединения, образовавшиеся химическим путем в первичном Мировом океане.

На протяжении всего своего существования биосфера оказывала огромное влияние на процессы, происходящие в атмосфере, литосфере и гидросфере Земли. Большую роль в этом воздействии сыграл свободный кислород, выделяющийся в процессе фотосинтеза. Образование озонового экрана, окисление окиси углерода, появлявшейся в результате вулканической деятельности, накопление сульфатных осадочных пород и т. д. – везде участвует молекулярный кислород фотосинтеза.

Только после возникновения фотосинтезирующих организмов, когда в процессе их жизнедеятельности в атмосфере нашей планеты накопилось достаточное количество свободного кислорода для образования озонового экрана, жизнь смогла выйти на сушу. С этого момента началась новая эпоха в развитии и совершенствовании биосферы Земли.

Озон (О 3 ) – в переводе с греческого «пахнущий», газ голубого цвета с характерным запахом – обладает большой химической реактивностью
и токсичностью.

Озоновый экран – слой атмосферы в пределах стратосферы, лежащий на высотах 7–8 км на полюсах, 17–18 – на экваторе и до 50 км над поверхностью планеты и отличающийся повышенной концентрацией молекул озона (в 10 раз выше, чем на поверхности земли), поглощающих ультрафиолетовое излучение, гибельное для организмов. Например, вода и воздух иногда подвергаются озонированию для уничтожения микроорганизмов и устранения неприятных запахов в воде и воздухе. На образование озона тратится около 5 % поступающей к Земле солнечной энергии. Реакция легко обратима. При распаде озона эта энергия выделяется, за счет чего в верхних слоях атмосферы поддерживается высокая температура. Озон служит своеобразным ультрафиолетовым фильтром: задерживает значительную часть жестких УФ-лучей. Именно поэтому образование озонового слоя считают одним из условий выхода жизни из океана и заселения суши.

Об озоновой «драме» в Антарктиде впервые сообщил журнал
«Nature» в 1985 г. С тех пор результаты измерений содержания озона подтверждают повсеместное уменьшение озонового слоя практически на всей планете.

«Озоновая дыра» – это устойчивое понижение общего содержания озона (ОСО) на большой территории ниже климатической нормы (с англ. – hole – дыра, нора, яма, отверстие, углубление). Правильнее было бы говорить: «провисание озонового слоя». Этот термин отражает геометрическую особенность поверхности, представляющей собой значение ОСО
(в единицах Добсона) как функцию земных координат.

Причины возникновения «дыры» пока не совсем ясны. Предполагается как естественное, так и (в большей степени) антропогенное (от выбросов фреонов и сведения лесов как продуцентов кислорода). Большинство экологов считают, что глобальное загрязнение атмосферы является причиной нарушения плотности озонового экрана. В настоящее время наибольшее влияние на круговорот кислорода в биосфере оказывает деятельность человека. Человечество ежегодно потребляет около 1 010 тмолекулярного кислорода. Огромное количество кислорода расходуют автомобили, самолеты, теплоходы и т. д.

Круговорот углерода

Углерод существует в природе во многих формах, в том числе в составе органических соединений. Неорганическое вещество, лежащее в основе биогенного круговорота этого элемента, – диоксид углерода (СО 2). Он входит в состав атмосферы, а также находится в растворенном состоянии в гидросфере.

Основная масса углерода в земной коре находится в связанном состоянии. Важнейшие минералы углерода – карбонаты, количество углерода в них оценивается в 9,6·10 15 т. Разведанные запасы горючих ископаемых (уголь, нефть, шунгит, битумы, торф, сланцы, газы) содержат
около 1·10 13 т углерода, что соответствует средней скорости накопления
7 млн т /год. Это количество по сравнению с массой циркулирующего углерода незначительное и как бы выпадает из круговорота и теряется в нем.

Круговорот углерода – самый интенсивный. Источником первичной углекислоты биосферы считается вулканическая деятельность. В современной биосфере на выделение СО 2 из мантии Земли при вулканических извержениях приходится не более 0,01 %, и одним из основных источников углекислоты в атмосфере является дыхание. Включение углерода в состав органических веществ происходит благодаря растительным фотосинтезирующим организмам. Растительность постоянно обменивается веществом и энергией с атмосферой и почвой и, таким образом, круговорот углерода представляет собой сложную взаимозависимую цепь обменных процессов в системе «атмосфера-растительность-почва-атмосфера».

В круговороте углерода можно выделить два важнейших звена, имеющих планетарные масштабы и связанные с выделением и поглощением кислорода (рис. 11):

фиксация СО 2 в процессе фотосинтеза и генерация кислорода (агенты – растения);

минерализация органических веществ (разложение до СО 2 ) и затрата кислорода (основные агенты – микроорганизмы; на животных, например, приходится от 4 до 10–15 % эмиссии углекислоты).

Микроорганизмы и животные-деструкторы разлагают мертвые растения и погибших животных, в результате чего углерод мертвого органического вещества окисляется до диоксида углерода и снова попадает в атмосферу. Вклад почвенного дыхания (включая дыхание корней и биоты)
в общую респирацию экосистемы может составлять от 40 до 70 %. При определенных условиях в почве разложение накапливающихся мертвых остатков идет замедленным темпом – через образование сапротрофными организмами гумуса, минерализация которого может идти с различной, в том числе и с низкой, скоростью.

Рис. 11. Круговорот углерода (по Ф. Рамад, 1981)

В некоторых случаях цепь разложения органического вещества бывает неполной. В частности, деятельность деструкторов может подавляться недостатком кислорода или повышенной кислотностью. В этом случае органические остатки накапливаются в виде торфа; углерод не высвобождается и имеет место его консервация. Аналогичные ситуации возникали и в прошлые геологические эпохи, о чем свидетельствуют отложения каменного угля, нефти, горючих сланцев, торфа и др.

Особенность круговорота углерода состоит в консервацииэлемента. В далекие геологические эпохи, сотни миллионов лет назад, значительная часть органического вещества, созданного в процессах фотосинтеза, накапливалась в литосфере в виде ископаемого топлива. Сжигая его, мы в определенном смысле завершаем круговорот углерода.

Таким образом, по разным оценкам, в среднем за год в процессе фотосинтеза связывается 60 млрд т углерода, в процессе разложения органического вещества высвобождается 48 млрд т углерода, поступает в почву и «консервируется» в многолетних фитоценозах 10 млрд т, погребается в осадочной толще литосферы (включая реакции диоксида углерода с горными породами) 1 млрд, поступает в результате сжигания топлива 4 млрд т углерода.

Основные накопители углерода на Земле – леса: в биомассе лесов приблизительно в 1,5, а в лесном гумусе – в 4 раза больше углерода, чем в атмосфере. Особое планетарное значение в аккумуляции углерода имеют тропические и бореальные леса (табл. 4).

Таблица 4

Запасы углерода в основных биомах планеты

Северные леса имеют особое общепланетарное значение. Их роль в регулировании атмосферы и климата сейчас общепризнана. Косвенные данные об углеродном балансе свидетельствуют о высокой степени накопления углерода лесными экосистемами северных широт – в них сосредоточено около 33 % глобальных запасов углерода. Хотя бореальные леса и уступают тропическим по площади и запасам фитомассы, по своему воздействию на биосферу и параметрам углеродного цикла они существенно превосходят тропические экосистемы. Вследствие особенностей климатических условий бореальные леса аккумулируют углерод не только в фитомассе, но и в почвенном органическом веществе, в результате чего его связывание в процессе фотосинтеза превышает эмиссию в атмосферу за счет дыхания и минерализации органических остатков. На долю лесов России приходится 73 % площади бореальной зоны мира. Причем 42 % сосредоточено в Сибири. Суммарная аккумуляция углерода в лесных экосистемах Центральной Сибири (территория Красноярского края) составляет
15 879 млн т (156 тС/га лесопокрытой территории), в том числе на надземную и подземную фитомассу приходится 26 %, остальное аккумулировано в органическом веществе верхней 50-сантиметровой толщи почв (22 %
в мертвых растительных остатках, 52 % – в гумусе).

Круговорот углерода совершается и в водной среде. Но здесь он более сложен по сравнению с континентальным, поскольку возврат этого элемента в форме СО 2 зависит от поступления кислорода в верхние слои воды как из атмосферы, так и из нижележащей толщи.

В целом показатели годичного круговорота массы углерода в Мировом океане почти вдвое ниже, чем на суше. Между сушей и океаном постоянно идут процессы миграции углерода, в которых преобладает вынос его в форме карбонатных и органических соединений с суши в океан. Из Мирового океана на сушу углерод поступает в незначительных количествах в форме СО 2 , выделяемого в атмосферу. Углекислый газ атмосферы и гидросферы обменивается и обновляется живыми организмами за 395 лет.

До наступления индустриальной эры потоки углерода между атмосферой, сушей и океаном были сбалансированы. Влияние человека на круговорот углерода проявилось в том, что с развитием индустрии и сельского хозяйства поступление СО 2 в атмосферу стало расти за счет антропогенных источников.

Главная причина увеличения содержания СО 2 в атмосфере - это сжигание горючих ископаемых, однако свой вклад вносят и транспорт, и уничтожение лесов. Миллиарды тонн углекислоты ежечасно поступают в атмосферу при сжигании дров, угля, нефти, газа. Энергетический бум
ХХ в. увеличил содержание углекислоты в атмосфере на 25 %, метана –
на 100 %.

При уничтожении лесов содержание углекислого газа в атмосфере увеличивается при непосредственном сжигании древесины, за счет снижения фотосинтеза и при окислении гумуса почвы (если на месте лесов распахивают поля или строят города). Сокращение площадей лесов из-за рубок и пожаров, отчуждение лесных земель под разные виды строительства снижают секвестр углерода растительным покровом.

Антропогенное воздействие на баланс углерода проявляется и в сельскохозяйственной деятельности, приводя к потере углерода в почве, так как фиксация (связывание) СО 2 из атмосферы агрокультурами в течение лишь части года не компенсирует полностью высвобождающийся из почвы углерод, который теряется при окислении гумуса (результат частой вспашки).

Повышение концентрации углекислого газа в атмосфере за последнее столетие, не сопровождаемое увеличением запасов фитомассы растительного покрова, свидетельствует о потере компенсаторных способностей биосферы.

СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ (АГРОЭКОСИСТЕМЫ)

1. РОЛЬ СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА В ФОРМИРОВАНИИ ПЕРВИЧНОЙ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ПРОДУКЦИИ

1.1. Биопродуктивность агроэкосистем.

1.2. Пределы вмешательства в природу.

2. ТИПЫ, СТРУКТУРА, ФУНКЦИИ АГРОЭКОСИСТЕМ

2.1. Понятие «агроэкосистемы».

2.2. Типы агроэкосистем.

3. КРУГОВОРОТ ВЕЩЕСТВ И ПОТОКИ ЭНЕРГИИ В АГРОЭКОСИСТЕМАХ

1. РОЛЬ СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА В ФОРМИРОВАНИИ ПЕРВИЧНОЙ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ПРОДУКЦИИ

Биопродуктивность агроэкосистем. В процессе взаимодействия с природой человечество постоянно решало первей­шую задачу жизнеобеспечения - произ­водство продуктов питания (единствен­ного источника получения человеком энергии). «Производство продуктов пи­тания является самым первым условием жизни непосредственных производите­лей и всякого производства вообще...»*.

Не случайно одна из древнейших от­раслей не только сельскохозяйственно­го производства, но и производствен­ной деятельности человека в целом - земледелие. Нельзя не вспомнить, что в Древней Греции и Риме понятие «куль­тура» касалось умелой и правильной об­работки почвы, возделывания земли. Термин «культура», как известно, про­исходит от возделывания, культивиро­вания растений.

Процесс перехода от собирательства к примитивным, а в последующем и к более совершенным системам земледе­лия, к более совершенному ведению сельского хозяйства в целом, стимули­руя рост производства продовольствен­ных ресурсов, способствовал увеличе­нию значения аграрного сектора в фор­мировании первичной биологической продукции. Это весьма благоприятство­вало росту численности населения пла­неты (рис. 7.1). Биомасса людей по сравнению с доагрокультурной эпохой значительно выросла благодаря сельс­кохозяйственному производству, ин­тенсивность которого зависит от акку­мулируемой энергии. В современной биосфере в антропогенный канал, обра­зуемый людьми и домашними живот­ными, поступает около 1,6- 1013 Вт, что соответствует примерно 25 % общей первичной продукции растений (Горш­ков, 1995). Столь весомое увеличение первичной продукции, потребляемой человечеством, происходит уже не толь­ко за счет солнечной энергии, но и под воздействием дополнительных энерге­тических источников. При этом, по мнению академика РАСХН, сложившиеся суждения о том, что в сельскохозяйственном производ­стве уменьшается значение солнечной энергии и возрастает роль энергии ант­ропогенного происхождения, являются необоснованными. Примерно 95% су­хою вещества растений -это аккуму­лированная в процессе фотосинтеза энергия Солнца, а сама продуктивность агроценозов обеспечивается в первую очередь за счет свободно протекающих в растениях и почве биологических процессов. Привносимая в агроэкосистемы «антропогенная энергия» не заменяет (и не может заменить) солнечную энер­гию, а выступает в роли своеобразного катализатора, стимулирующего более активное ее использование (усвоение).

Непреходящее значение имело также существенное расширение спектра рас­тений, выращиваемых для получения пищевых ресурсов.

Человечество ежегодно потребляет 8,76 млрд т продуктов сельскохозяй­ственного производства, которые со­держат около 1,5 1020 Дж энергии (Дю-виньо, Танг, 1973). Около 90% заклю­ченной в этих продуктах энергии обес­печивается растениеводческой
продук­цией (Андерсон, 1985):

Продукты	Энергетический
	эквивалент
Прочие злаки
Фрукты, орехи, овощи
Жиры и масла
Кукуруза
Картофель, ямс

На земном шаре культивируется не­многим более 80 видов главных сельс­кохозяйственных культур. На зерновые приходится около 60 % мирового про­изводства продуктов питания (из них более 40 % - на рис и пшеницу). Злако­вые культуры дают почти 50 % белка, потребляемого человеком.

Рассматривая теоретический макси­мум выработки органических веществ в результате фотосинтеза в различных экологических областях, по­казал, что основную долю продуктов питания поставляют обрабатываемые земли, хотя их площадь и невелика по сравнению с водными пространствами и лесами. По возможному количеству годных в пищу органических веществ обрабатываемые земли значительно превосходят любые другие области зем­ного шара. Однако теоретическая про­дуктивность обрабатываемых земель, подсчитанная лишь с учетом климати­ческих условий, незначительна по срав­нению с продуктивностью океанов и ле­сов.

Управление сельскохозяйственными экосиcтемами для увеличения первич­ной биологической продуктивности, расширения видового разнообразия возделываемых культур, обеспечения необходимого качественного состава производимых продуктов, наличия в них требующихся человеку белков, витаминов , минеральных веществ и дру­гих необходимых ингредиентов, а также отсутствии или минимизации нежела­тельных компонентов - первостепен­ные функциональные задачи. Их реше­ние связоно с использованием как нево­зобновимых, так и возобновимых при­родных ресурсов, что в определенной степени служит первопричиной обо­стрения экологических проблем.

XIX в. и первая половина XX в. от­мечены активным заселением и освое­нием плодородных участков планеты. Относительно свободными от антропо­генного влияния остаются пока что об­ласти, достаточно сложные для освое­ния, требующие больших затрат, а так­же выполняющие чрезвычайно важную экологическую функцию поддержания стабильности биосферы, к примеру тропические леса. Таким образом, уве­личение производства продуктов пита­ния в первую очередь должны обеспе­чивать уже возделываемые земли, т. е. процесс получения первичной биоло­гической продукции заведомо носит интенсивный характер.

Во второй половине XX в. было представлено особенно много предпо­ложительных сведений о первичной биологической продуктивности как ес­тественных природных систем, так и сформированных человеком агроценозов. Рассматривались также и потенциа­лы отельных составляющих природ­ных систем (табл. 7.2). В целом для пла­неты теоретический максимум продуцирования органических веществ за счет климатического потенциала фото­синтеза можно принять в пределах 330 млрд т в год.

Между тем доля указанной массы (330 млрд т), пригодная для питания, оказывается на выходе существенно ниже. Практически даже с возделывае­мых земель менее 50 % получаемой био­логической продукции трансформиру­ется в пищевой ресурс. Производство продуктов земледелия, пригодных в пищу, в среднем в год равно 14 млрд т (максимальная теоретическая величи­на). В формировании первичной биоло­гической продуктивности не менее су­щественную роль, чем климатический фактор, играют значительные различия в зональном распределении почвенных разностей. При учете этого фактора вы­ясняется, что биологическая продуктив­ность суши планеты еще ниже.

Р. Эйрес пришел к выводу, что миро­вое сельскохозяйственное производство пока что достигло примерно 15 % мак­симально возможного объема, т. е. име­ются значительные резервы наращива­ния первичной биологической продук­ции, формируемой в сфере сельского хозяйства. При этом требуется привне­сение дополнительной «антропогенной энергии» (средства химизации, техно­логии механизации, приемы мелиора­ции и др.). Здесь-то, как свидетельству­ет многолетняя практика, возникают и развиваются противоречивые отноше­ния. С одной стороны, использование достижений науки и техники, масштабы производства - необходимое условие удовлетворения потребностей человека. С другой стороны, все это отрицательно влияет на природу, что проявляется в истощении и уничтожении естествен­ных ресурсов, нарушении механизмов саморегуляции и стабильности экосис­тем, загрязнении среды.

Пределы вмешательства в природу. По мере развития сельскохозяйственных экосистем, создаваемых для получения максимума продукции, воздействие на природу, обусловленное перераспреде­лением энергии и веществ на поверхности Земли, постоянно возрастает. Со­вершенствование орудий труда, внедре­ние высокоурожайных культур и сортов, требующих большого количества питательных веществ, стали резко нарушать природные процессы. Необосно­ванные земледельческие приемы и сис­темы земледелия действуют опустоша­юще (эрозия почв и утрата плодородия вследствие нерационального использо­вания и несоблюдение предупредительных мер и технологий охраны почв; за­соление и заболачивание орошаемых массивов; изменение структуры почв из-за чрезмерного переуплотнения вер­хних горизонтов; снижение биологи­ческого разнообразия естественных ландшафтов в результате длительного выращивания растений одного вида; нарастание дефицита подземных пре­сных вод из-за истощения водоносных горизонтов при интенсивном заборе воды на орошение; загрязнение поверх­ностных и подземных вод остатками пе­стицидов и нитратов, поступающих с сельскохозяйственных угодий; исчезновепие диких животных в результате раз­рушения мест их обитания сельскохо­зяйственной деятельностью и многое другое).

Для регулирования и решения этих проблем предлагают научно обоснован­ные приемы и способы, позволяющие в определенных случаях лишь частично предотвратить или снизить нежелатель­ные эффекты, возникающие при полу­чении первичной биологической про­дукции в различных условиях хозяй­ствования. Однако целостная внутренне непротиворечивая теория долгосрочной оптимизации формирования первичной продукции на основе сельскохозяй­ственного производства пока еще не со­здана. Идет процесс ее становления на базе синтеза научных положений мно­гих наук. При формировании систем получения первичной биологической продукции выбор той или иной модели интенсивного аграрного природополь­зования определяется балансом между экономическими и экологическими ар­гументами. На фоне роста технических возможностей человечества по освое­нию природных систем для целевого формирования первичной сельскохо­зяйственной продукции экономика вы­ступает в качестве своеобразного фильт­ра целесообразности и допустимости проводимых мер. Технические возмож­ности и технологические решения (об­воднение, орошение, террасирование, культуртехнические мероприятия и др.) неуклонно расширяли, а экономичес­кие ограничения сужали диапазон хо­зяйственного использования почвенно­го покрова планеты.

В последние десятилетия на равный, а во многих случаях и на более высокий уровень выходят экологические ограни­чения. Существует объективный при­родный предел-порог снижения есте­ственного плодородия, при приближе­нии к которому вся техническая мощь человека, созданные им высокопроиз­водительные искусственные средства становятся менее эффективными, но при этом избыточно нарастают по мас­штабам и глубине проявления отрица­тельные экологические последствия. Решая насущные проблемы, необходи­мо учитывать пределы допустимого вмешательства в естественный и непрерывный ход процессов. Сложившаяся тенденция «наполнения» агроэкосистсм искусственными средствами, создавая иллюзорность благополучия, лишь вуа­лирует фактическое истощение их при­родного потенциала. Например, мине­ральные удобрения не могут служить долговременным средством обеспече­ния устойчивого производства различ­ных культур, поскольку при широко­масштабном применении интенсифи­цируют расход капитальных почвенных резервов, способствуя тем самым паде­нию природного плодородия, что под­тверждается значительным уменьшени­ем запасов гумуса.

Характерной особенностью второй половины XX в. явилось существенное увеличение первичной биологической продукции в сфере сельскохозяйствен­ного производства за счет повышения урожайности в результате так называе­мой «зеленой революции» - внедрения новых высокоурожайных сортов зерно­вых культур, применения в высоких до­зах минеральных удобрений, использо­вания экономически эффективных (но экологически небезопасных) средств за­щиты растений. В результате с 1950 по 1970 г. значительно возрос выход основ­ного продукта питания - зерна. Одна­ко, как отмечают и в обстоятельной теорети­ческой статье «Биологические аспекты развития агроэкологии» (1996), с начала 80-х гг. XX в. этот показатель перестал расти, что явилось отражением дей­ствия закона снижения энергетической эффективности природопользования . По (1990), данный за­кон гласит: при прочих равных услови­ях дополнительное увеличение вложе­ний энергии дает более низкий эффект, чем ранее затраченная энергия (поднять, урожайность с 2 до 2,5 т/га энергетичес­ки дешевле, чем с 5 до 5,5 т/га). , характеризуя энергетическую эффективность сельского хозяйства СССР за гг., пришел к выво­ду, что в условиях затратной экономики вложенная энергия не только не давала отдачи, но и переходила в форму «отри­цательной энергии» разрушения почв и кормовых угодий.

В последнее время особое значение приобретает качество производимой продукции. Анализируя в ретроспек­тивном плане опыт других стран, следу­ет констатировать, что пока не будет ликвидирован прессинг дефицита сельскохозяйственной продукции, вопросы экологии неизменно будут иметь под­чиненное значение. И только по мере насыщения рынка продовольствием экологические требования и ограниче­ния выходят на первый план. Поэтому при оценке проблем сельскохозяй­ственного формирования биологичес­кой продукции необходимо различать задачи ближайших лет и более отдален­ную перспективу.

2. ТИПЫ, СТРУКТУРА, ФУНКЦИИ АГРОЭКОСИСТЕМ

Понятие «агроэкосистемы». Сельское хозяйство существенно трансформирует природные комплексы. В результате сформировались разнообразные антропогенные сельскохозяйственные образования (пашни, садовые насаждения, .тута, пастбища и т. д.), занимающие около трети суши, в том числе почти 1,5 млрд га пашни. Территории, подле­жащие ежегодной перепашке, требую­щие внесения удобрений, регулярного формирования искусственных (управ­ляемых) фптоценозов, относятся к сель­скохозяйственным образованиям полевого типа. Сады, ягодники, виноград­ники , плантации чая и кофейного дере­ва-садовые образования; они пред­ставляют собой многолетние фитоценозы. Наибольшую территорию в качестве базы для получения сельскохозяйствен­ной продукции занимают луга и пастбища, простирающиеся от тропических саванн до субарктической зоны на пло­щади более 3 млрд га. В этих угодьях процесс формирования первичной био­логической продукции идет естествен­ным путем, и используется она для по­лучения вторичной биологической продукции (разведение и содержание различных видов одомашненных жи­вотных, размножающихся под присмот­ром и управлением человека).

В сфере сельского хозяйства первич­ным структурным звеном, где, соб­ственно, и происходит взаимодействие человека с природой, являются функци­ональные единицы - агроэкосистемы (или агробиогеоценозы). Надо, однако, отметить, что понятие это воспринима­ется неоднозначно. К примеру, по мне­нию Ю. Одума (1987), агроэкосисте­мы - это одомашненные экосистемы, которые во многих отношениях занима­ют промежуточное положение между природными экосистемами (луга, леса) и искусственными (города). Другой американский агроэколог Р. Митчелл считает, что подобно тому как морские свинки -это не обитатели моря и не представители отряда парнокопытных, так и агроэкосистемы - это не настоя­щие экосистемы, но и не самодовлею­щие сельскохозяйственные единицы. Во всех агроэкосистемах экономичес­кие соображения влияют на структуру посевов и набор культур.

Некоторые исследователи считают, что роль человека, под управлением ко­торого находится агроэкосистема, на­столько значительна, что следует гово­рить об артеприродной основе агроэкосистем. Действительно, агроэкосистемы сходны с урбанизированными и про­мышленными системами своей зависи­мостью от внешних факторов, т. е. от окружающей среды на входе и выходе системы. Однако в отличие от них агро­экосистемы по преимуществу автотроф-пы.

В свете современных представлений агроэкосистемы (агробиогеоценозы) - вторичные, измененные человеком биогеоценозы, ставшие значительны­ми элементарными единицами био­сферы; их основу составляют искусст­венно созданные, как правило, обед­ненные видами живых организмов биотические сообщества. Эти сообще­ства формируют и регулируют люди для получения сельскохозяйственной продукции. Агроэкосистемы отлича­ются высокой биологической продук­тивностью и доминированием одного или нескольких избранных видов (сор­тов, пород) растений или животных. Выращиваемые культуры и разводимые животные подвергаются искусственно­му, а не естественному отбору. Как экологические системы агроэкосисте­мы неустойчивы: у них слабо выражена способность к саморегулированию , без подержки человеком они быстро рас­падаются или дичают и трансформиру­ются в естественные биогеоценозы (на­пример, мелиорированные земли - в болота, насаждения лесных культур - в лес).

Агроэкосистемы с преобладанием зер­новых культур существуют не более од­ного года, многолетних трав - 3...4 года, плодовых культур - 20...30 лет, а затем они распадаются и отмирают. Полезащитные лесные полосы, являющиеся элементами агроэкосистем, в степной зоне существуют не менее 30 лет. Одна­ко без поддержки человеком (рубки ухода, дополнения) они постепенно «дичают», превращаясь в естественные экосистемы, или погибают. Преоблада­ющая разновидность агроэкосистем искусственные фитоценозы: окульту­ренные (планомерно эксплуатируемые луга и пастбища); полукультурные (не­постоянно регулируемые искусствен­ные насаждения - сеяные, многолет­ние луга); культурные (постоянно регу­лируемые многолетние насаждения, по­левые и огородные культуры); интен­сивно культурные (парниковые и оран­жерейные культуры, гидропоника, аэропоника и другие, требующие созда­ния и поддержания особых почвенных, водных и воздушных условий). Управ­ление агроэкосистемой осуществляется извне и подчинено внешним целям.

Заслуживает внимания определение (1991), назвавшею аг­роэкосистемы специальным видом эко­систем сельскохозяйственного поля, на котором произрастают культурные рас­тения, обитают другие виды растений и животных и происходит сложная цепь физических и химических трансформа­ций энергии и вещества.

и предложили схему функционирования агроэкосистемы (рис. 1).

Землепользование" href="/text/category/zemlepolmzzovanie/" rel="bookmark">землепользование - богарные, орошае­мые агроэкосистемы (ротации зерно­вых, бобовых, кормовых, овощных, бах­чевых, технических и лекарственных, культур).

2. Плантационно-садовое земле­пользование - плантационные агро­экосистемы (чайный куст, дерево какао, кофейное дерево, сахарный тростник), садовые агроэкосистемы (плодовые сады, ягодники, виноградники).

3. Пастбищное землепользование-пастбищные агроэкосистемы (отгонные пастбища: тундровые, пустынные, гор-

139ные; лесные пастбища; улучшенные паст­бища; сенокосы; окультуренные луга).

4. Смешанное землепользование - смешанные агроэкосистемы, характе­ризующиеся равнозначным соотноше­нием и сочетанием нескольких видов землепользования, а также процессов получения как первичной, так и вто­ричной биологической продукции.

5. Землепользование в целях произ­водства вторичной биологической про­дукции - агропромышленные экосис­темы (территории интенсивного «инду­стриализированного» производства мо­лока, мяса, яиц и другой продукции на основе преобладающих процессов снаб­жения системы веществом и энергией извне).

По энергетическим вложениям вы­деляют агроэкосистемы до индустриальные с дополнительной энергией в виде мышечных усилий человека и живот­ных. Агроэкосистемы этого типа, как правило, гармонирующие с природны­ми экосистемами, занимают значитель­ные площади пахотных земель в странах Азии, Африки и Южной Америки . Раз­личают также агроэкосистемы второго типа, требующие постоянного дополни­тельного привнесения энергии.

3. КРУГОВОРОТ ВЕЩЕСТВ И ПОТОКИ ЭНЕРГИИ В АГРОЭКОСИСТЕМАХ

Сельскохозяйственным экосистемам свойственна разомкнутость биотического круговорота. Разомкнутость круговорота хи­мических элементов определена особенностями организации сельскохозяйственных экосистем, их структурой и функцией, той ролью, какую они выполняют. Основное назначение сельскохозяй­ственных экосистем - снабжать население продуктами растение­водства и животноводства. Эту задачу можно решить только за счет коренной перестройки потоков веществ в сельскохозяйственных экосистемах и в окружающей их среде. Фитомассу, выращенную на полях, в садах, огородах, теплицах, используют в аграрном ланд­шафте лишь отчасти - для питания сельского населения и кормле­ния сельскохозяйственных животных. Эта относительно неболь­шая часть биомассы преобразуется в сельскохозяйственных экосис­темах и возвращается в почвы агробиогеоценозов в форме навоза. Макро - и микроэлементы, изъятые из почв с урожаем, не полнос­тью возвращаются в нее с навозом. С органическими удобрениями возмещается только приблизительно четвертая часть химических элементов, изъятых из почв с урожаем. Большая часть химических элементов, связанных в фитомассе, в виде зерна, корне- и клубне­плодов, фруктов мигрирует за пределы сельскохозяйственных эко­систем, главным образом для снабжения городского населения продуктами питания, для обеспечения нужд промышленности рас­тительным сырьем.

За пределы сельскохозяйственных экосистем мигрируют хими­ческие элементы, содержащиеся не только в фитомассе, но и в зоо­массе - в телах сельскохозяйственных животных и птиц, в получае­мых от них продуктах: молоке, шерсти, яйцах и т. д.

Химические элементы, экспортируемые с продуктами растение­водства и животноводства за пределы аграрных ландшафтов, вык­лючаются из биотического круговорота сельскохозяйственных эко­систем. Поступая с экскрементами людей в канализационные сис­темы городов, других населенных пунктов, они вовлекаются в гео­логический круговорот.

Утечке химических элементов из сельскохозяйственных экосис­тем способствует традиционный способ утилизации трупов павших животных. Химические элементы, содержащиеся в них, при захо­ронении в могильники надолго выключаются из биотического кру­говорота сельскохозяйственных экосистем.

Биотический круговорот нарушается также в результате притока в сельскохозяйственные системы минеральных, азотных , фосфор­ных, калийных удобрений, пестицидов и других веществ.

В сельскохозяйственные экосистемы ежегодно поступает значи­тельное количество разнообразных пестицидов, предназначенных для борьбы с вредными насекомыми, сорными растениями и други­ми вредителями сельского хозяйства. Пестициды включаются в пи­щевые цепи и биотический круговорот.

Следовательно, в сельскохозяйственных экосистемах изменя­ется баланс химических веществ: приток - отток. Это влияет на геохимическую обстановку в аграрных ландшафтах, состояние флоры и фауны, биологическую продуктивность и воспроизводительную способность культурных растений.