Скрещивание растений — технология скрещивания и преимущества гибридных сортов. Скрещивания видов растений

Страница 2 из 4

Известно, что подавляющее большинство растений и животных размножается половым путем. Семенное потомство их возникает лишь в результате оплодотворения - слияния мужских и женских половых клеток, дающего начало новым организмам.
В отличие от вегетативного способа размножения (клубнями, черенками, почками и т. д.), при котором растущие организмы продолжают свое развитие с той стадии, до которой дошло развитие взятой для их получения ткани материнского куста, при половом размножении оплодотворенная яйцеклетка - зигота дает начало новому растению, начинающему свое развитие сызнова.
Процесс оплодотворения имеет громадную биологическую значимость, так как благодаря ему развивающиеся новые организмы приобретают двойственную наследственность - материнскую и отцовскую, а вследствие этого и большую жизненность, которая проявляется в лучшей их приспосабливаемости к разнообразным условиям внешней среды.
По Лысенко, биологическая роль процесса оплодотворения заключается в том, что путем объединения различающихся в определенной степени по своим наследственным свойствам женской и мужской половых клеток в одну клетку и слияния двух ядер их в одно ядро создается противоречивость живого тела, являющаяся причиной саморазвития, самодвижения, т. е. жизненного процесса с присущим ему обменом веществ.
Искусственное скрещивание различных сортов растений и пород животных широко используется в селекционной практике.
Решающими моментами при выведении новых высокопродуктивных сортов растений и пород животных с позиций материалистической мичуринской биологии является осмысленный и умелый подбор для скрещивания исходных родительских пар и дальнейшее управление формирующейся природой гибридного потомства регулированием условий жизни.

Путем многолетней упорной практической работы, имеющей под собой глубоко обоснованный фундамент, И. В. Мичурин последовательно, шаг за шагом, строил свою теорию половой гибридизации. Эта теория опровергает основные положения сторонников формально-генетической науки, утверждающих независимость наследственности организмов от условий их жизни и пропагандирующих «пресловутые гороховые законы Менделя», о применении которых в селекции многолетних культур, как писал Иван Владимирович, не стоит даже и мечтать. Он резко осуждал тех, кто работал по принципу: «Сыпь, подмешивай, болтай, авось что-нибудь выйдет другое». В противоположность этому девиз И. В. Мичурина гласит: «Мы не можем ждать милостей от природы: взять их у нее - наша задача».
Возражая против взглядов на наследственность, высказываемых сторонниками формально-генетической «науки», он не раз утверждал, что при неоднократном скрещивании одних и тех же исходных родительских пар в их последовательных потомствах никогда не получится одинаковое количество гибридов, у которых всегда доминировали бы строго определенные признаки отца или матери согласно менделевскому закону 3:1. Полученные растения во всех случаях скрещивания одних и тех же родительских пар по своим морфологическим и биологическим признакам не бывают тождественны, потому что наследование признаков родителей зависит как от подбора скрещиваемых сортов, так и от многих других причин.
Правильный подбор родительских пар невозможен без знания биологических закономерностей наследования гибридным потомством признаков и свойств родителей и наличия глубоких взаимосвязей между формирующейся природой растительных организмов и условий их воспитания, установленных И. В. Мичуриным, Т. Д. Лысенко и их последователями.
1. Чтобы получить новый сорт с желаемыми качествами, необходимо прежде всего подобрать для скрещивания такие растения, которые обладают хозяйственно ценными признаками, соответствующими селекционному заданию.
И. В: Мичурин неоднократно подчеркивал мысль о том, что современным селекционерам, как правило, незачем проходить опять путь, пройденный до них; благодаря наличию у организмов наследственности, они должны пользоваться результатами трудов многих поколений своих предшественников.
Эту же мысль проводил в своих трудах и Лютер Бербанк. Он образно сравнивал выбор растений для скрещивания с работой архитектора. Как архитектор подбирает строительный материал, соответствующий идейному замыслу будущего здания, так и селекционер намечает для скрещивания растительные формы, обладающие теми признаками, какие он хочет видеть в будущем сорте. При этом в распоряжении селекционера имеется несравненно более богатый и разнообразный материал, который он может привлечь к работе для осуществления своего замысла, чем то количество минералов или пород дерева, какое известно архитектору.
При выведении новых сортов, как указывает Т. Д. Лысенко, очень важно подобрать исходные формы по принципу наличия у них наименьшего количества отрицательных качеств, которые могли бы ограничить в данных конкретных условиях развитие в потомстве лучших признаков и свойств родителей.
2. И. В. Мичурин придавал важное значение сортовой и индивидуальной истории материнского и отцовского растений, т. к. знание ее позволяет предвидеть возможный характер наследования признаков родительских форм гибридным потомством.
«Самой энергичной способностью передачи своих свойств,- указывал Иван Владимирович, - обладают, во-первых, все растения чистых видов, растущих в диком состоянии, во-вторых, большей энергией отличаются все старые культурные сорта растений, а самыми слабейшими в этом отношении нужно считать недавно выведенные молодые сорта плодовых деревьев и ягодных кустов» *.

* И. В. Мичурин, Избранные сочинения, 1948, стр. 69.

Доминирование признаков диких растений при скрещивании их с культурными обусловлено наличием у них значительно более консервативной наследственности, чем у более поздно сформировавшихся в процессе деятельности человека культурных форм.
Еще Ч. Дарвин отмечал, что у растений и животных, распространенных в естественных условиях, не наблюдаются такие резкие и внезапные изменения, какие известны у прирученных животных и культурных растений. Надо полагать, что сам факт окультуривания, т. е. перемещения растений из естественных условий в новые - искусственные, и возделывание их в течение многих поколений под влиянием определенных приемов агротехники и фитотехники способствует формированию у них более пластичной наследственности и более активной реакции их на изменение условий окружающей среды, чем у диких форм.
3. Для получения гибридного потомства с пластичной наследственностью, способного в наибольшей степени поддаваться направленному воспитанию и дающего наиболее богатый по разнообразию форм материал для последующего отбора, И. В. Мичурин рекомендовал применять географически и генетически отдаленное скрешивание.
Как правило, при отдаленной (межвидовой или межродовой) гибридизации полученное гибридное потомство сравнительно легко приспосабливается к тем условиям жизни, которые ему предоставляются.
На большом практическом материале И. В. Мичурин доказал возможность скрещивания далеких по родству форм растений и широко использовал отдаленную гибридизацию в своей практической работе при выведении известных сортов: яблони - Бельфлер-китайка, Кандиль-китайка (гибриды между домашней и китайской яблоней), Бельфлер красный, Бельфлер рекорд (гибриды между домашней яблоней и яблоней Недзвецкого), Таежное (гибрид между Кандиль-китайкой и сибирской яблоней); груши - Бере зимняя Мичурина, Толстобежка, Раковка (гибриды между обыкновенной - культурной грушей и уссурийской); вишни - Краса севера, Бастард черешни (гибриды вишни с черешней); новых растений - церападусов (гибриды степной вишни с японской черемухой); сливы - Прозрачная желтая (гибрид сливы с абрикосом), Ренклод терновый, Терн сладкий (гибриды сливы с диким терном); виноград - Русский Конкорд, Металлический, Буйтур (гибриды между американскими и амурским видами), Коринка Мичурина (гибрид между амурским и культурным видами винограда). Известны также его сорта - гибриды рябины с мушмулой, рябины с боярышником, малины с ежевикой и т. д.
Метод отдаленной гибридизации нашел широкое применение в работе советских селекционеров, так как он открывает большие возможности получения новых форм полезных растений.
Отдаленные по родству растения могут быть также далекими по географическому происхождению и по условиям среды, в которых каждое из них сформировалось.
Скрещивание географически отдаленных растений и воспитание их гибридного потомства желательно проводить в новых природных условиях, чуждых как материнскому, так и отцовскому родителям. В этом случае, согласно мичуринскому учению, как бы исключаются те условия, которые необходимы для сильного проявления в потомстве признаков ближайших предков. Классическим примером практического использования этого положения может служить получение И. В. Мичуриным в условиях Тамбовской области нового высококачественного зимнего сорта груши Бере зимняя Мичурина.
Ему долго не удавалось получить новый сорт груши с плодами хороших вкусовых качеств, пригодными для длительного зимнего хранения. С этой целью он проводил многочисленные скрещивания высококачественных западноевропейских зимних сортов груши (Бере Диль, Бере Клержо, Бере Лигеля, Сен-Жермен) с местными сортами (Тонковетка, Царская, Бессемянка). Однако выращенные сеянцы не обладали желаемым свойством вследствие доминирования у потомства раннего срока созревания плодов, свойственного местным сортам груш. Лишь путем скрещивания итальянского сорта груши Бере Рояль с молодым, впервые зацветшим сеянцем уссурийской груши (родина этого вида груши - Дальний Восток) он получил гибриды с плодами летнего, осеннего и зимнего созревания. Один из них оказался особенно ценным, так как унаследовал наилучшие свойства обоих родителей - морозостойкость, присущую уссурийской груше, и величину плодов, прекрасный десертный их вкус, а также способность к длительному хранению в свежем виде, присущие сорту Бере рояль.
4. На основании многолетних экспериментов и наблюдений И. В. Мичурин открыл еще одну важную закономерность: в процессе скрещивания сортов, равноценных в смысле консерватизма наследственности материнский организм, будучи естественным ментором, как правило, более полно передает свои признаки и свойства потомству, чем отцовский.
Руководствуясь этой закономерностью, советские селекционеры при проведении скрещиваний в роли материнского родителя часто подбирают то растение, хозяйственно ценные признаки и свойства которого желательно видеть в потомстве. Если же возникает необходимость ослабить индивидуальную силу наследственной передачи материнского родителя, то необходимо подбирать в роли матери молодой, впервые цветущий сеянец, с уже расшатанной предварительной гибридизацией наследственностью.
5. Иван Владимирович Мичурин - первый селекционер, применивший для скрещивания смесь пыльцы различных сортов. Правда, он использовал метод смеси пыльцы, в основном в целях преодоления нескрещиваемости при гибридизации растений, отдаленных в родственном отношении, однако последователи его доказали целесообразность применения смеси пыльцы ряда сортов и при обычных скрещиваниях.
Еще Дарвин отмечал, что скрещивание особей, подвергавшихся на протяжении жизни предыдущих поколений различным условиям, оказывает благоприятное действие на потомство, так как в этом случае их половые клетки являются в той или иной степени дифференцированными. При самоопылении цветков такой дифференциации половых элементов не наблюдается, поэтому влияние его на потомство неблагоприятно.
Это наблюдение послужило основанием для другого важного заключения Ч. Дарвина о наличии обязательной избирательности половых элементов растений в естественных условиях. И. В. Мичурин и Т. Д. Лысенко развили дарвинское положение о наличии избирательности оплодотворения растений и доказали, что наследование признаков родителей потомством при искусственной гибридизации находится в большой зависимости от избирательного характера процесса оплодотворения, причем эта зависимость имеет двойственный характер.
Далеко не каждое пыльцевое зерно биологически соответствует определенной яйцеклетке, поэтому чем больше пыльцевых зерен различных сортов наносится при опылении на рыльце кастрированного цветка, тем более широкая возможность предоставляется материнскому растению выбрать наиболее приемлемые из них. Многочисленными экспериментами мичуринцев доказано, что при наличии большого выбора пыльцы цветками оплодотворение происходит активнее, завязавшиеся семена оказываются значительно жизнеспособнее и богаче питательными веществами, а выросшие из них растения - более урожайными.
Кроме того, при опылении смесью пыльцы в результате взаимодействия пыльцевых зерен различных сортов создается качественно новая физиологическая среда, более благоприятная, чем при обычном опылении.
И. В. Мичурин обращал внимание селекционеров и на другую сторону этого процесса. Далеко не всегда при искусственной гибридизации следует ожидать получение относительно более жизнеспособного потомства. Ведь зачастую в качестве родителей привлекаются биологически не соответствующие друг другу растения, скрещивание которых является принудительным. Например, при отдаленной гибридизации иногда получаются растения, не способные к построению даже наиболее жизненно важных органов. Тем не менее, Т. Д. Лысенко подчеркивает, что избирательной способностью растений необходимо пользоваться для получения резких изменений наследственности путем принудительного скрещивания с теми особями, пыльцу которых не избрал бы материнский организм в естественных условиях.
В этой области мичуринская агробиологическая наука выдвигает новые, еще не разрешенные проблемы, имеющие важное теоретическое значение.
Для практических селекционных работ смесь пыльцы для скрещивания подбирается по тем же принципам, которые отмечены ранее, т. е. учитывается селекционное задание, хозяйственно ценные качества родительских сортов (в том числе нескольких отцовских), их биологические особенности и история происхождения.
6. Не всегда путем однократного скрещивания заранее подобранных с учетом указанных закономерностей доминирования наследственности родительских пар селекционеру удается получить гибридное потомство с желаемыми признаками. Чтобы добиться осуществления своей цели, иногда полезно прибегнуть к повторному скрещиванию лучших из полученных гибридных растений с одним из родителей или с каким-либо другим сортом, обладающим нужными качествами.
Придавая исключительное значение повторному скрещиванию первого гибридного поколения плодовых культур, полученных в средней полосе России, с южными сортами, И. В. Мичурин настойчиво указывал селекционерам: «Далее, самым существенно важным в деле выведения новых сортов плодовых растений нужно считать третий способ - способ повторного скрещивания гибридов с лучшими культурными (и иностранными) сортами... Здесь мы в большинстве случаев получим значительное общее улучшение как от влияния введенного в скрещивание сорта с новыми хорошими свойствами, так и от более легкой восприимчивости гибрида в его молодом возрасте и притом еще корнесобственного» *.

* И. В. Мичурин, Соч., т. 1, 1948, стр. 496-498.

В то же время он предостерегал от использования в суровых климатических условиях сеянцев второй или даже третьей генерации от естественного опыления, потому что новые, получаемые при этом формы уклоняются в основном в худшую сторону вследствие повторного отрицательного влияния местных факторов среды на доминирование признаков родителей.
Установленные И. В. Мичуриным, Т. Д. Лысенко и их учениками закономерности доминирования наследственности растений распространяются и на культуру виноградных лоз.
Многолетними исследованиями, проведенными отделом селекции и сортоизучения Украинского научно-исследовательского института виноградарства и виноделия им. Таирова (П. К. Айвазян) установлено, что в первом и втором семенных потомствах половых гибридов наблюдается довольно сложная картина наследования признаков родителей. У одних сеянцев могут преобладать признаки одного родителя, у других - другого, у третьих - может иметь место промежуточное наследование признаков и, наконец, известны случаи, когда в гибридном потомстве появляются совершенно новые признаки и свойства, полностью отсутствовавшие у исходных родительских пар.
Как правило, самыми константными в смысле наследственности оказываются дикорастущие формы чистых видов: Витис Рипариа, Витис Рупестрис, Витис Лабруска, Витис Амурензис и т. д., поэтому при межвидовой гибридизации винограда сеянцы первого потомства, полученные от скрещивания культурного винограда с американскими дикими видами и подвойными сортами и выращиваемые в обычных агротехнических условиях, преимущественно наследуют признаки диких родителей. При этом большая часть растений, уклонившаяся по морфологическим признакам в сторону диких форм, наследует от материнских растений (европейских сортов) неустойчивость к поражению мильдью и низкую морозостойкость, а от отцовских сортов (диких форм) - низкое качество урожая. Сеянцы, приближающиеся по морфологическим признакам к культурным сортам, уступают по качеству урожая материнскому культурному сорту.
Небольшое количество межвидовых гибридов, обладающих практической устойчивостью к мильдью и морозу, по своим морфологическим признакам (побеги и листья), а также по количеству и качеству урожая приближаются к диким видам. Такие сеянцы представляют интерес для повторной и вегетативной гибридизации.
Исследования показали также, что при межвидовой гибридизации лучше всего брать в качестве материнских растений стародавние аборигенные сорта винограда с хорошим качеством урожая. Такие сорта, сформировавшиеся в местных условиях и обладающие более устойчивой наследственностью, легче передают гибридному потомству свои признаки и свойства, чем интродуцированные.
В гибридном потомстве, полученном от повторных скрещиваний межвидовых гибридов с высококачественными сортами, как и следовало ожидать, значительная часть сеянцев представляет собой дикие формы. Получение и в этом случае большого количества сеянцев, отклоняющихся по своим признакам от культурных растений, можно объяснить тем, что в происхождении одного из родителей принимали участие дикие разновидности, которые в силу давности существования отличаются исключительной способностью сохранять свои наследственные свойства.
В пределах одной и той же гибридной комбинации, при одинаковых условиях среды, сорт полнее передает потомству свои признаки и свойства (урожайность, силу роста кустов, величину гроздей и ягод, окраску ягод и сока, качество урожая, устойчивость растений против неблагоприятных условий и другие) в том случае, если он взят в качестве материнского растения. Обеспечивая гибридный зародыш в наиболее молодом его возрасте, начиная с момента образования зиготы, необходимыми питательными веществами, материнский организм как ментор соответственно влияет на формирование наследственности потомства.
Правильный подбор исходных родительских сортов для скрещивания является лишь первым этапом селекционной работы, заканчивающимся получением гибридных семян. Последующий процесс формирования наследственности сеянцев представляет собой весьма сложное биологическое явление, совершающееся под влиянием условий среды и часто сопровождающееся проявлением у них ряда глубоких изменений.

Образовалась протечка воды на кухне, забился слив в ванной комнате, необходимо установить унитаз, раковину и другое? Все эти вопросы требуют срочного решения. Профессиональные услуги сантехника вам в помощь! Вызвать слесаря сантехника на дом в Москве из нашей компании — означает получить качественные услуги сантехника недорого и в срок.

Не знаете как вызвать сантехника на дом? Звоните нам! Сантехник по вызову приедет к вам за 30 минут совершенно бесплатно. Оставьте заявку и ожидайте сантехника.

Как решить сантехнические проблемы?

Есть три варианта решения сантехнической проблемы: сделать самому, обратиться в ЖЭК или вызвать сантехника на дом по месту жительства из нашей компании. Первый, конечно же, самый бюджетный вариант. Но он требует от вас разбираться в этой области, иметь свободное время, а также наличие специальных инструментов и запчастей. Второй вариант подразумевает массу неудобств. Сотрудник коммунальной службы может прийти к вам только в рабочее время, которое может не совпадать с вашим. А если у вас случился форс-мажор вечером, ночью, в выходной или праздник? Например, прорвало водосточную трубу, забилась канализация, не работает сливной бачок унитаза и другое? Выход есть — обратиться к нам и заказать услуги сантехника в срочном порядке! Мы работаем круглосуточно, без перерывов и выходных, и в течение короткого времени наш специалист будет у ваших дверей. Услуги сантехника предоставляются с тщательным соблюдением соответствующей нормативной документации. Вызов сантехника на дом в Москве с гарантией на выполненные работы. Срочный ремонт, установка и демонтаж сантехники от лидеров рынка!

Мы — команда профессионалов, на рынке сантехнических услуг работаем много лет. Наш штат — квалифицированные специалисты, которые досконально разбираются как в водопроводной и канализационной системе, так и в сантехнике последнего поколения. Наши мастера укомплектованы всем необходимым, что позволяет им обеспечивать скорость обслуживания, диагностику и ремонт сантехнического оборудования. Наша Московская аварийная служба сантехников оперативно выезжает к вам и качественно решает сантехнические проблемы круглосуточно.

Предоставляем услуги сантехника не только владельцам многоквартирных домов, но и хозяевам частного сектора. Обустройство автономной системы отопления — это так же наш профиль. С учетом индивидуальных особенностей строения мы готовы предложить разные решения задачи для рационального обогрева жилья.

Услуги, которые мы предлагаем:

• прокладку/замену/прочистку канализационных труб ;
• установку водонагревателя, котла и радиаторов отопления;
• монтаж системы фильтров и насосного оборудования;
• разводку пластиковых и металлопластиковых труб;
• замену сифона, фильтров тонкой или грубой очистки;
• установку счетчиков горячего и холодного водоснабжения;
• подключение бытовой техники к водопроводу и канализации;
• демонтаж сантехнического оборудования и другое.

Сантехнические услуги от нас — лучшее решение для вас!

Услуги сантехника — работа профессионалов

Любые сантехнические работы требуют профессионального подхода. Как показывает практика, дилетантскими действия можно только усугубить ситуацию. Не стоит собственными силами обустраивать, например, водонагреватель. Мы устанавливаем бойлеры и котлы в соответствии с правилами безопасности и эксплуатации данного оборудования.

Вам необходимо провести коллекторную разводку полипропиленовых труб водоснабжения или в разгар отопительного сезона поменять батарею? Не проблема, звоните нам! Мы с помощью трубозамораживателя быстро и качественно, без слива воды, выполним все работы.

Мы устанавливаем также гидромассажные ванны и джакузи. Эти мероприятия, как правило, связаны с демонтажными работами, с подключением к канализации и водопроводу. Наши опытные мастера с учетом знаний, новых технологий и современных инструментов всегда найдут наиболее практичное решение для вашей ситуации. Появление засора в трубопроводе — повод вызвать сантехника на дом.

5 причин, почему стоит выбрать нас:

• предоставляем полный комплекс сантехнических услуг;
• гарантируем качество и оперативность работ;
• выполняем взятые на себя обязательства;
• выдаем гарантию и документальную отчетность;
• индивидуально подходим к каждому заказу.

В гетевские времена, как вспоминал сам Гете, в Карлсбаде - на карте не ищите, теперь это Карлови Вари - на водах отдыхающие любили определять в букетах растения по Линнею. Эти букеты пьющим в тени колоннады минеральные воды (гидрокарбонатно-сульфатно-хлоридно-натриевые - к сведению собирающихся в Karlovy Vary) доставлял ежедневно молодой красивый садовник, вызывающий у бледных одиноких дам повышенный интерес.

Правильное определение каждого растеньица было делом чести и успеха у садовника, поощрявшего за скромную плату невинные ботанические увлечения. Трудно сказать почему - из-за ревности ли к садовнику, или к Линнею, но поэт жестко разошелся с Линнеем в принципах систематики растений. Линней, как известно, искал в растениях различия, Гете же стал искать общее и этим, надо сказать, сделал первый шаг к генетической систематизации растений.

Увлечение женщин ботаникой можно было понять: система Линнея была до изумления проста и понятна. Это вам не «Определитель высших растений европейской части СССР» Станкова-Талиева более чем в тысячу страниц, приводящий студентов в предынфарктное состояние.

Линней, сроду не любивший арифметики, тем не менее заложил ее, можно сказать, в основу своей системы. Он подразделил растения на 24 класса, из которых 13 выделены по числу тычинок. Растения с одной тычинкой в каждом цветке помещены в первый класс, с двумя - во второй и так далее до десятого класса, к которому отнесены растения с десятью тычинками. Класс 11-й включал растения с 11-20 тычинками, 20 и более тычинок в цветке говорило о принадлежности к 12-му и 13-му классу. Эти два класса различали по уровню расположения основания тычинок относительно места прикрепления пестика. Растения 14-го и 15-го классов имеют тычинки неравной длины. В цветах классов 15-20-го тычинки у растений сращены между собой или с пестиком. В 21-й класс были помещены однодомные растения, имеющие частью тычиночные, частью плодущие (пестичные) цветки. В 22-й класс попали двудомные растения, развивающие на одних растениях лишь тычиночные, на других - только плодущие цветки. Класс 23-й включал растения с хаотичным разбросом мужских и женских цветков (в том числе порою и совместном) на растении. В 24-м классе были объединены «тайнобрачные» растения - все бесцветковые растения, начиная с папоротникообразных и кончая водорослями. Названы последние «тайнобрачными» по той причине, что ботаники не знали, как они размножаются. Это сейчас биологам известны их организация и размножение лучше, чем цветковых растений.

Линней отнес 20 из 23 классов к явнобрачным обоеполым цветкам. Именно их он посчитал правилом в растительном царстве, остальные - любопытным исключением. Оно вроде бы логично, для растений удобнее - тычинки и пестики рядом, значит, брак без заминки; итог любви - плод и семя появляются в результате самоопыления, зашифрованного биологами латинским словом autogamia.

Уже после Линнея выяснилось, что некоторые растения имеют лишь с виду обоеполые цветки. Хотя у них в цветках рядом и тычинки, и пестики, но пыльцевые клетки в пыльниках недоразвиты и все растение евнух евнухом - смотреть противно. Другие цветки сами себя не могут оплодотворить, но их пыльца способна к производству потомства при опылении пестиков чужих растений.

Поскольку повелось исстари у ботаников все называть латинскими именами, то совокупность тычинок цветка они наименовали андроцеем, а совокупность пестиков (или просто пестик) - гинецеем. Но так как ни один ученый на уже достигнутом однажды ни за что не остановится, то ботаники в дальнейшем в зависимости от строения цветков подразделили их на обоеполые (содержат андроцей и гинецей) и однополые (содержат либо андроцей, либо гинецей). Если мужские и женские цветки расцветают на одном растении, его называют однодомным (кукуруза), если же на разных - двудомным (конопля). У полигамных видов на одном растении бывают обоеполые и однополые цветки (дыня, подсолнечник). Однако, по-видимому, в пику ученым-ботаникам природа порой подставляет их пытливому оку все формы перехода от одного полового типа цветка и растений к другому, вплоть до пустоцветов, вовсе лишенных тычинок и с недоразвитыми пестиками.

Чрезвычайно раздражающее огородников сорное растение мокрица, или топтун, имеет в двух пятичленных мутовках десять тычинок, из которых обыкновенно 5 внутренних с некоторым добавлением таковых же из внешней мутовки сморщены и лишены пыльцы. Цветковые головки черноголовника (Poterium polygamum) содержат кроме чисто плодущих и чисто тычиночных цветков еще и настоящие обоеполые цветки. Они представляют все примеры перехода от настоящих обоеполых к цветкам чисто материнского типа. Кстати, этот ботанический род исключителен среди розоцветных своей склонностью к ветроопылению.

Необычайно разнообразны также степени обособления среди ложнообоеполых плодовитых и тычиночных цветков. Бодяк, спаржа, хурма, виноград, некоторые скабиозы, камнеломки, валерьяны имеют цветки на первый взгляд обоеполые. В них хорошо развиты пестики, видны и тычинки, в пыльниках которых может быть или отсутствовать пыльца. В последнем случае это ложнообоеполые цветки. Что делать, и в природе «лжедмитрии» встречаются. То же самое можно сказать и о части цветков в кистях конских каштанов и некоторых видов щавеля, а также в цветках в центре корзинок мать-и-мачехи и ноготков, имеющих вид настоящих обоеполых цветков, но чьи завязи не дают всхожих семян, так как рыльце не способно пропускать через себя пыльцевые трубки.

В кистях явора (один из видов клена) можно заметить все возможные переходы от ложнообоеполых тычиночных цветков с хорошо развитыми крупными завязями к таким, в которых пестики недоразвиты или совершенно отсутствуют. Переходы от настоящих обоеполых цветков к пустоцветам можно встретить у нескольких видов степного гиацинта.

Известны также трехдомные виды: у них одни растения несут только мужские, другие - только женские, а третьи - обоеполые цветки (смолевка). Из курьезов растений можно отметить смену пола с возрастом или в отдельные годы. Виноград сердцевидный, относящийся на своей родине к типично двудомным, в Венском ботаническом саду представлен кустами с тычиночными цветками. Но в некоторые годы виноградные кусты приводят экскурсоводов в замешательство, поскольку образуют кроме тычиночных настоящие обоеполые цветки.

У многих растений самооплодотворению препятствует неодновременное созревание тычинок и пестиков в цветке - дихогамия (подсолнечник, малина, груша, яблоня, слива), при которой различают протерандрию, когда тычинки пылят раньше созревания пестиков, и протогинию, когда пестики созревают раньше тычинок.

Главным образом протерандричны сложноцветные, губоцветные, мальвовые, гвоздичные и бобовые; протерогиничны ситники и ожики, кирказоновые и дафниевые, жимолостные, глобуляриевые, пасленовые, розоцветные и крестоцветные. Протерогиничны все однодомные растения: осоки, рогозы, ежеголовники, ароидные с однодомными цветками, кукуруза, однодомная крапива жгучая, уруть, черноголовник, дурнишник, бешеный огурец, молочайные растения, ольха, береза, грецкий орех, платан, вяз, дуб, орешник, бук. У названных здесь деревьев и кустарников пыльники начинают пылить с опозданием в 2-3 дня. У альпийской зеленой ольхи эта разница равна 4-5 дням, а у мелкого рогоза - даже девяти.

Большей частью протерогиничны двудомные растения. В больших ивовых зарослях по не травленным химией берегам наших рек некоторые виды все еще представлены многочисленными кустарниками. Часть их несет тычиночные цветки, другая - пестичные. Они практически находятся в одних условиях, но, несмотря на одинаковые внешние условия в одной и той же местности, кусты с пестичными цветками всегда ловко опережают в цветении своих «мужчин» с тычиночными цветками. У белотала, пурпурного лозника, корзиночной вербы и ракиты рыльца в своем созревании на 2-3 дня опережают вскрытие тычиночных цветков. То же самое у альпийских ив - убедитесь, если доведется побывать в Альпах. Но тут разница во времени ограничена всего лишь одним днем, из чего правомерно заключить, что наши ивы - самые протерогиничные ивы в мире.

У растений конопли, растущих рядом, в начале цветения можно заметить рыльца, готовые к восприятию пыльцы, хотя ни единый тычиночный цветок еще не раскрыт - они раскроются лишь через 4-5 дней. У пролески, или кур-зелья, растущей по лиственным лесам и кустарникам, рядом расположены материнские и отцовские особи. Тем не менее пестичные цветки у них открываются за два дня до тычиночных. То же у хмеля и многих других двудомных растений.

У немногих растений самооплодотворение затруднено из-за такого расположения тычинок и пестиков, при котором пыльце трудно попасть на рыльце пестика своего цветка. Например, при гетеростилии одни особи имеют цветки с длинными пестиками и короткими тычинками, а другие - наоборот. К гетеростильным (разностолбчатым) относятся некоторые горечавковые (например, вахта, или трилистник), гречиха, различные виды ленца, многочисленные первоцветные (к примеру, проломник, турча, примула, или первоцвет), а также многие бурачниковые (незабудки, медуница и др).

Вахта обладает очень изящными мохнатыми белорозовыми цветками-звездочками, собранными кистью на безлистном стебле. Одни цветки обладают низким столбиком и укрепленным над ним пыльником, другие, напротив, - высокими столбиками и укрепленными под ними пыльниками. Рыльца у растения созревают раньше тычинок. Насекомые, посещающие цветки вахты, касаются одной и той же частью своего тела то пестиков, то тычинок, осуществляя строго перекрестное опыление. Однако в долгое ненастье цветок закрыт и вынужден самооплодотворяться.

Примула, среди детей более известная как баранчики, распускает цветки одной из первых среди весенних цветов. Отсюда и латинское название primus - первый. Опыляют растение только шмели и бабочки. Благодаря разностолбчатости пестики одних цветков могут быть опылены пыльцой только с других цветков. Если шмель садится на цветок с низким пестиком, он касается головой высокостоящих тычинок. Перелетая на цветок с высокостоящим пестиком, он касается головой рыльца и производит перекрестное опыление.

Явление разностолбчатости впервые было открыто на цветках турчи болотной, а потом и на других растениях. Первенство турчи в этом отношении кажется даже невероятным, если учесть, что все растение погружено в воду, и только в июле цветки появляются над водой. Другая примечательность турчи в том, что корней она не имеет, и всасывающие функции у нее исполняют клетки кожицы листьев.

У гречихи, по клятвенному заверению генетиков, длинностолбчатость контролируется рецессивной аллелью s, а короткостолбчатость - доминантной аллелью S (напоминаем, что аллель - одна из форм coстояния одного и того же гена). Поскольку опыления в пределах одного типа цветка не происходит, то в популяциях все время поддерживается равное соотношение растений с генотипами Ss и ss; это видно из решетки Пеннета, известной из школьного курса биологии:

то есть расщепление 1:1, как и у человека, на мальчиков (АТ) и девочек (XX) в потомстве.

По строению цветка гречиха приспособлена к перекрестному опылению преимущественно насекомыми (мухами, шмелями и особенно пчелами), которых привлекает нектар, и лишь отчасти - ветром. При нормальном (легитимном) опылении, когда пыльца коротких тычинок попадает на рыльца коротких столбиков и, соответственно, пыльца длинных тычинок - на рыльца длинных столбиков, завязывается наибольшее количество семян.

Плакун-трава (Lythrum salicaria) - одно из самых интересных наших растений. Дело в том, что цветки плакун-травы имеют пестики трех различных величин и 12 тычинок, расположенных поровну в два круга. В одних цветках пестик выше обоих кругов тычинок, в других - он находится между ними и в третьих - ниже обоих кругов. Следовательно, тычинки располагаются на различных высотах так же, как и пестики, что обеспечивает перекрестное опыление. Насекомое, прилетая за нектаром, вымазывается пыльцой и отдает ее на рыльце пестика, по длине соответствующего тычинке, с которой снята пыльца. Оплодотворение происходит нормально, когда пыльца переносится с тычинки, одинаковой по длине с пестиком. Зерна пыльцы с тычинок трех различных высот разнятся между собой по величине и отчасти по цвету, а соответственно этому длина сосочков на рыльцах трех различных высот также различная, - ведь рыльца должны улавливать разную пыльцу. Процесс опыления в деталях впервые исследован Ч. Дарвином.

У некоторых растений тычинки и пестики расположены в строгой очередности, подставляясь насекомым для «разгрузки» пыльцы или «погрузки» рыльца. У нашей руты обыкновенной, встречаемой на склонах и холмах в лесах Южного Крыма, цветок содержит десять пыльников, поддерживаемых прямыми, расположенными звездой нитями. Сначала поднимается одна нить, устраивая поддерживаемый ею пыльник в середине цветка по линии, ведущей к нектару, который выделяется мясистым кольцом у основания пестика. Она сохраняет такое положение около суток, затем возвращается в прежнее положение. В то время как первая тычинка отгибается, поднимается другая - и все повторяется. Это продолжается, пока все десять пыльников, один за другим, не постоят в середине цветка. Когда, наконец, и десятая тычинка отогнется назад, в центре цветка оказывается рыльце, ставшее в это время восприимчивым к опылению.

В обоеполых цветках постенницы из семейства крапивных рыльце развивается еще до распускания цветка и первым выдается из зеленоватого бутона цветка. Пыльники на согнутых ножках, словно на пружинах, закрыты смыкающимися мелкими зеленоватыми покроволистиками. Но прежде чем они позволят пыльникам подняться с «колен», выпрямиться и рассеять свою пыльцу в виде облачка в воздухе, рыльце вянет и столбик отделяется вместе с рыльцем от завязи. Так что ко времени освобождения пыльцы из пыльников завязь оканчивается острием - засохшим основанием отпавшего столбика.

Обычно у растений все это происходит иначе: сначала в цветке опадают пыльники и тычинки, и лишь после этого рыльце приобретает способность воспринимать пыльцу. В цветках бальзамина пыльники срощены между собой и образуют нечто вроде колпачка над рыльцем. После того как цветок раскрылся и сделался доступным прилетающим насекомым, пыльники тотчас растрескиваются, и перед нами предстает образованный вскрывшимися пыльниками колпачок. Но вот нити тычинок отделяются, и колпачок вываливается из цветка. Лишь теперь показываются рыльца, вполне уже созревшие. То же можно наблюдать у крупноцветковых видов журавельника и герани.

В обоеполых цветках традесканции, разводимой дома и по недоразумению называемой «бабьими сплетнями», пыльники вскрываются чуть раньше, чем рыльца станут восприимчивыми к пыльце. Но как только рыльце готово к опылению, тычинки свертываются в спираль, а вскоре за этим увядают покроволистики, покрывающие собой пыльники на свернувшихся нитях. Столбик же выдается, и рыльца восприимчивы к пыльце еще весь следующий день. Эти цветки навещают насекомые с короткими хоботками, чтобы полакомиться соком смятых покроволистиков, скрывающих тычинки, при этом они касаются рылец и опыляют их пыльцой, принесенной с других цветков. Опыление же пыльцой своих пыльников уже невозможно.

Дихогамии ботаники, опирающиеся в своих изысканиях лишь на морфоэкологические различия, без учета содержания геномов, обязаны изобилию видов осок, бесконечно вновь открываемых, а то и переоткрываемых. Тем более что так называемые «виды» осок легко скрещиваются друг с другом, выдавая множество промежуточных форм, охотно принимаемые за новые «виды» (авторов видов привлекает возможность увековечить свое имя в латинской транскрипции). Несовершенная (неполная) дихогамия у ботанических родов с однодомными цветками обеспечивает, например, у осок вначале так называемое межвидовое, а позднее внутривидовое скрещивание. Это понятно, так как рыльце самого первого расцветающего растения протерогиничного вида может быть опылено только пыльцой других, еще раньше зацветших «видов».

Лысенко считал, что «диалектический материализм, развитый и поднятый на новую высоту трудами товарища Сталина, для советских биологов, для мичуринцев является самым ценным, наиболее мощным теоретическим оружием в решении глубоких вопросов биологии, в том числе и вопроса о происхождении одних видов из других». Потому и дано им сверхдиалектическое определение вида на этой новой высоте: «Вид - это особенное, качественно определённое состояние живых форм материи. Существенной характерной чертой видов растений, животных и микроорганизмов являются определённые внутривидовые взаимоотношения между индивидуумами». Вот так-то.

Не все ботаники желают видеть, что в диалектическом единстве формы и содержания определяющим является содержание. Содержание же вида - это единство генетического строения популяций, его составляющих. Внешне оно проявляется в фенотипическом сходстве, свободной скрещиваемости, особенно же в способности давать плодовитое потомство при скрещивании. Наследственная информация - вот то, что качественно определяет вид и составляет его содержание. Трудно сказать, возникла ли жизнь одновременно с наследственностью (подозреваю, что одновременно), но одно не вызывает сомнений: с появлением дискретной наследственности на земном шаре появились виды.

С учетом известных науке формулировок определение вида может быть таким: вид - качественно обособленное на данном этапе эволюционного процесса, сложное и подвижное сообщество организмов, характеризующееся единством происхождения, общностью генетической конституции, наследственной устойчивостью и плодовитостью потомства . Большинство выделенных «видов» осок и ив этому определению не соответствуют.

При выделении «хороших», или настоящих, видов по скрещиваемости и образованию плодовитого потомства нельзя забывать о явлении самонесовместимости - невозможности самооплодотворения у некоторых гермафродитных организмов или перекрестного оплодотворения между особями вида с одинаковыми генетическими факторами несовместимости. Основная функция систем самонесовместимости - предотвращение самооплодотворения и содействие скрещиванию между неродственными особями.

Различают гаметофитную, спорофитную и гетероморфную самонесовместимость. Гаметофитная самонесовместимость - самая распространенная (злаковые, свекла, люцерна, плодовые, картофель и др.). Эта система характеризуется независимым действием в пыльце и столбике двух аллелей локуса несовместимости S. присутствующего в каждой особи. Например, пыльца растения с генотипом S 1 S 2 ведет себя как S 1 или S 2 в зависимости от того, какую аллель содержит пыльцевое зерно. Ни одна из аллелей не проявляет доминирования или иной формы межаллельного взаимодействия. Такая же полная независимость действия наблюдается и в столбике.

Реакция несовместимости проявляется в столбике пестика: рост пыльцевых трубок, несущих данную аллель, прекращается в столбиках, содержащих идентичную аллель. Если все аллели, участвующие в гибридизации, различны, например S 1 S 2 XS 3 S 4 , то все пыльцевые трубки совместимы, завязь получается нормальной и в потомстве образуются 4 перекрестно совместимых генотипа. У огромного большинства изученных видов гаметофитной несовместимостью управляют один-два локуса.

Спорофитная несовместимость впервые была описана у гваюлы. При спорофитной самонесовместимости поведение каждого пыльцевого зерна зависит от генотипа столбика. Так, если S 1 доминирует над S 2 , вся пыльца растения S 1 S 2 будет реагировать как S 1 и сможет проникать в столбики, несущие аллель S 2 , независимо от генотипа пыльцевой трубки - S 1 или S 2 .

Гетероморфная несовместимость возникает на основе гетеростилии, уже описанной нами ранее.

Одним из приспособлений растения для осуществления перекрестного оплодотворения служит мужская стерильность. В последние десятилетия мужская стерильность у культурных растений вызывает у селекционеров и семеноводов огромный интерес, так как позволяет в широких масштабах получать гетерозисные гибриды первого поколения, которые дают прибавки урожая до 40 процентов по отношению к обычным сортам, отличаются ранним и дружным созреванием, высокой выравненностью и устойчивостью к неблагоприятным факторам среды.

К настоящему времени описаны цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС) и генная мужская стерильность (ГМС), контролируемая генами ядра клетки. Цитоплазматическая мужская стерильность у растений обусловлена взаимодействием стерильной цитоплазмы (S) с 1-3 парами рецессивных генов ядра (rf). В присутствии доминантных генов ядра (RF) восстанавливается фертильность пыльцы. ЦМС широко используется для получения гетерозисных гибридов в промышленных масштабах у кукурузы, сорго, Сахарной свеклы, лука, моркови. Как правило,

для использования ЦМС в семеноводстве гибридов первого поколения (они обозначаются F 1) используют фертильные закрепители стерильности с генотипом Nrfrf (N - нормальная цитоплазма), их стерильные аналоги - Srfrf и восстановители фертильности - RfRf.

Генная мужская стерильность используется для получения гетерозисных семян у томатов, перца, ячменя. При производстве гибридных семян на основе одного рецессивного гена ГМС расщепление в Fi идет по Менделю в соотношении 3 фертильных: 1 стерильное растение, поскольку, в отличие от ЦМС, мужская стерильность передается как через женские, так и через мужские гаметы.

Скрещивания, как известно, широко применяются в селекции и семеноводстве растений. Возможность искусственного получения гибридов впервые предположил немецкий ученый Р. Камерариус в 1694 году, и, как это часто бывает, ему никто не поверил. Только в 1760 году немецкий ботаник и почетный член Петербургской академии наук Йозеф Кёльрёйтер получил гибрид перуанского табака метельчатого с махоркой. С этого года ученые начинают сознательную гибридизацию.

В зависимости от степени родства скрещиваемых форм различают внутривидовую и отдаленную - межвидовую и межродовую гибридизацию. Если в скрещивании участвуют две родительские формы, говорят о простой, или парной, гибридизации, если более двух - о сложной. Различают прямые (A×B) и обратные (В×А) скрещивания, носящие в целом название реципрокных. Скрещивание гибридов с одним из родителей, например (A×B)×A или (А×В)×В, называют беккроссом, или возвратным.

Для обозначения гибридов и родительских форм используют символы: Р - родительская форма; F 1 - гибрид первого поколения; F 2 - второго и т. д.; В 1 , или ВС 1 , - первое поколение беккросса; В 2 , или ВС 2 - второе и т. д. Материнскую форму обозначают значком ♀, отцовскую - ♂. Впрочем, чаще всего обходятся без последних, помещая в записи комбинации скрещивания материнскую форму на первое место, а отцовскую - на второе.

Методика и техника скрещивания зависят от биологии цветения и опыления, оплодотворения, особенностей строения цветков (обоеполые, раздельнополые), расположения последних на растении и в соцветии, от способа опыления, продолжительности сохранения жизнеспособности пестика и пыльцы и условий скрещивания.

Селекционеры используют принудительное, ограниченно-свободное и свободное скрещивания, для осуществления которых часто необходима кастрация растений. Кастрация заключается в удалении незрелых пыльников или их повреждении подрезанием, термической стерилизацией (горячим воздухом или водой) или химической кастрацией - применением специально подобранных гаметоцидов.

При принудительном скрещивании кастрированные и изолированные материнские растения опыляют пыльцой отцовского растения. При свободном скрещивании родительские формы высевают чередующимися рядками. Кастрированные, мужскистерильные или биологически женские материнские растения опыляются пыльцой произрастающих рядом отцовских растений.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Типы скрещивания

В селекционной практике используется два типа скрещивания:

– простое (однократное) – скрещивают между собой два сорта (А Х Б)

Вариации:

Простые парные

Реципрокные

Множественные

Топкроссы

Диаллельные

– сложное (многократное) – три сорта и больше [(А х Б) х С] х Д

Вариации:

Возвратные (бккроссы)

Конвергентные

Ступенчатые

Межгибридные

Простые скрещивания

Отбор проводят непосредственно в гибридных потомствах.

На основе простых парных скрещиваний работа с гибридным материалом сводиться к отбору в расщепляющихся поколениях гибридных растений и оценке их потомств.

Такой тип скрещивания имеет большое значение при межсортовой гибридизации, чем при межвидовой, когда для получения необходимого сочетания признаков у гибрида недостаточно однократного скрещивания.

Реципрокные скрещивания

Реципрокное (прямое и обратное скрещивание, родительская форма меняется местами) –

каждый из двух родительских компонентов используют в одном случае в качестве материнской формы, а во втором случае в качестве отцовской.

Этот тип скрещивания особенно важен при отдаленной гибридизации, когда в прямых и обратных комбинациях результаты могут получиться разными как по завязываемости семян, так и качеству гибрида.

Требуется для проверки наличия генетического материала в цитоплазме родительских форм.Ядерный материал при прямом и обратном скрещивании передаётся поровну; цитоплазма же передаётся гибридам только по материнской линии. При реципрокных скрещиваниях в одних случаях влияние цитоплазмы материнской формы может быть существенным, в других - не проявляться совсем.

11. Сложные ступенчатые и межгибридные скрещивания.

Ступенчатые скрещивания

При ступенчатой гибридизации полученные гибридные растения повторно скрещивают с третьим сортом, а если необходимо, то затем в скрещивание вовлекают и четвертый сорт или вид и т. д. Таким образом, в этих скрещиваниях участвуют несколько родительских форм, которые последовательно (ступенчато) включаются в гибридизацию.

При ступенчатых скрещиваниях создается гибридный материал, включающих зародышевую плазму нескольких сортов или даже видов растений. Подбирая, например, последовательность ступенчатой гибридизации сорта, один из которых - скроспелый, второй - высокоурожайный, третий - устойчивый к болезням, можно расчитывать получить гибрид, сочетающий все три указанных свойства.

Межгибридные скрещивания

Для создания исходного материала с большой широтой генетической изменчивости целесообразно использовать метод сложного или межгибридного, скрещиания.

Сущность его заключается в том, что популяция создается путем скрещивания большой группы родительских форм, причем как правило, скрещиваются сразу же особи F1.

Например, схема скрещивания 16 родительских сортов будет иметь следующий вид:

1-й год: (1х2); (3х4); (5х6); (7х8); (9х10); (11х12); (13х14); (15х16).

2-й год: (1х2)х(3х4); (5х6)х(7х8); (9х10)х(11х12); (13х14)х(15х16).

3-й год: [(1х2)х(3х4)]x[(5х6)х(7х8)]; [(9х10)х(11х12)]x[(13х14)х(15х16)].

4-й год: {[(1х2)х(3х4)]x[(5х6)х(7х8)]}x{[(9х10)х(11х12)]x[(13х14)х(15х16)]}.

С помощью этого способа в течение четырех поколений срещивания создается предпосылка для образования рекомбинированного генотипа, гены которого могут происходить из всех 16 сортов или линий.

Вариант 1 - сложное ступенчатое скрещивание

А х Б => F 1 (пересеять) => F 2 – выбираем заметные признаки А и Б, скрещиваем с сортом С => F 1 (пересев) => F 2 – выбираем заметные признаки А, Б, С, скрещиваем с Д => F 1 (пересев) => F 2 отбираем АБСД (1 из 256). Затрачено 6 лет.

Вариант 2 - межгибридное:

Высеваем параллельно А х Б и С х Д => их F 1 скрещиваем между собой => F 1 пересеваем => F 2 отбираем АБСД (1 из 4096 – огромная работа). Затрачено 4 года.

Практически всегда используют первый вариант.

КЕНТАВРЫ В МИРЕ РАСТЕНИЙ

"Кентавры" в мире растений. Достижения российских, европейских и американских учёных. Как появилась слива и всеми любимая клубника. Создание новых сортов пшеницы. Главное достижение российских ученых - капусторедька.

Список растительных «кентавров» вовсе не ограничивается капусто-редечными гибридами. Так, в результате скрещивания двух зерновых культур - ржи и пшеницы - ученые получили целый ряд форм, объединенных общим названием тритикале. Тритикале обладает хорошей урожайностью, зимостойкостью и устойчивы ко многим болезням пшеницы. Благодаря гибридизации пшеницы и злостного полевого сорняка - пырея - селекционеры получили ценные сорта растений - пшенично-пырейные гибриды, устойчивые к полеганию и обладающие высокой урожайностью. Другой известный российский селекционер - И.В.Мичурин - скрестил вишню пенсильванскую (очень морозостойкий в отличие от привычной нам вишни вид) с черемухой и синтезировал новое растение, которое назвал церападусом. Лишь гораздо позднее обнаружилось, что церападусы самопроизвольно возникают на Памире, но чуть иначе.