Legge biogenetica di F. Muller - E

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Sommario:
1. Legge biogenetica
2. Esempi di adempimento della legge biogenetica
3. Fatti che contraddicono la legge biogenetica
4. Il nesso tra legge biogenetica e darwinismo
5. Critica scientifica della legge biogenetica e ulteriore sviluppo della dottrina della connessione tra ontogenesi e filogenesi
6. Critiche dei creazionisti

Legge biogenetica di Haeckel-Müller: ogni essere vivente nel suo sviluppo individuale ripete in una certa misura le forme attraversate dai suoi antenati o dalla sua specie.

I germi secondo Haeckel. Disegno tratto dal libro di Remane, che riproduce l'illustrazione originale di Haeckel

Ha svolto un ruolo importante nella storia dello sviluppo della scienza, ma attualmente non è riconosciuto nella sua forma originale dalla moderna scienza biologica. Secondo la moderna interpretazione della legge biogenetica, proposta dal biologo russo A.N. Severtsov all'inizio del XX secolo, nell'ontogenesi si ripetono le caratteristiche non degli individui adulti degli antenati, ma dei loro embrioni.

Storia della creazione

In effetti, la “legge biogenetica” è stata creata molto prima dell’avvento del darwinismo.

L'anatomista ed embriologo tedesco Martin Rathke nel 1825 descrisse le fessure e gli archi branchiali negli embrioni di mammiferi e uccelli: uno degli esempi più sorprendenti di ricapitolazione.

Nel 1824-1826, Etienne Serra formulò la “legge del parallelismo di Meckel-Serre”: ogni organismo nel suo sviluppo embrionale ripete le forme adulte degli animali più primitivi.

Nel 1828, Karl Maksimovich Baer, ​​sulla base dei dati di Rathke e dei risultati dei suoi studi sullo sviluppo dei vertebrati, formulò la legge della somiglianza embrionale: “Gli embrioni si muovono successivamente nel loro sviluppo da caratteristiche generali del tipo a sempre più caratteristiche speciali. Gli ultimi a svilupparsi sono i segni che indicano che l’embrione appartiene a un certo genere o specie e, infine, lo sviluppo termina con la comparsa dei tratti caratteristici di un dato individuo”. Baer non attribuì un significato evolutivo a questa "legge", ma in seguito questa legge venne considerata come una "prova embriologica dell'evoluzione" e una prova dell'origine di animali dello stesso tipo da un antenato comune.

La “legge biogenetica” come conseguenza dello sviluppo evolutivo degli organismi fu formulata per la prima volta dal naturalista inglese Charles Darwin nel suo libro “L’origine delle specie” nel 1859: “L’interesse dell’embriologia aumenterà significativamente se vediamo nell’embrione un immagine più o meno sfumata del progenitore comune, nello stato adulto o nel suo stato personale, a tutti i membri di una stessa numerosa classe"

Due anni prima che Ernst Haeckel formulasse la legge biogenetica, una formulazione simile fu proposta dallo zoologo tedesco Fritz Müller, che lavorò in Brasile, sulla base dei suoi studi sullo sviluppo dei crostacei. Nel suo libro Per Darwin, pubblicato nel 1864, mette in corsivo l’idea: “lo sviluppo storico di una specie si rifletterà nella storia del suo sviluppo individuale”.

Una breve formulazione aforistica di questa legge fu data dal naturalista tedesco Ernst Haeckel nel 1866. La breve formulazione della legge è la seguente: L'ontogenesi è la ricapitolazione della filogenesi.

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  In effetti, la “legge biogenetica” fu formulata molto prima dell’avvento del darwinismo.

  L'anatomista ed embriologo tedesco Martin Rathke (1793-1860) descrisse nel 1825 le fessure e gli archi branchiali negli embrioni di mammiferi e uccelli: uno degli esempi più sorprendenti di ricapitolazione.

  Nel 1824-1826, Etienne Serra formulò la “legge del parallelismo di Meckel-Serre”: ogni organismo nel suo sviluppo embrionale ripete le forme adulte degli animali più primitivi. ] .

  Fatti che contraddicono la legge biogenetica

  Già nel 19° secolo erano noti fatti sufficienti che contraddicevano la legge biogenetica. Pertanto, erano conosciuti numerosi esempi di neotenia, in cui durante l'evoluzione si verifica un accorciamento dell'ontogenesi e la perdita delle sue fasi finali. Nel caso della neotenia, lo stadio adulto della specie discendente assomiglia allo stadio larvale della specie antenata, e non viceversa, come ci si aspetterebbe con una ricapitolazione completa.

  Era anche noto che, contrariamente alla “legge della somiglianza embrionale” e alla “legge biogenetica”, i primi stadi di sviluppo degli embrioni dei vertebrati - blastula e gastrula - differiscono molto nettamente nella struttura, e solo negli stadi successivi di sviluppo si verifica si osserva un "nodo di somiglianza" - lo stadio in cui viene stabilito il piano strutturale caratteristico dei vertebrati e gli embrioni di tutte le classi sono davvero simili tra loro. Le differenze nelle fasi iniziali sono legate alla diversa quantità di tuorlo presente nelle uova: man mano che aumenta, lo schiacciamento diventa prima irregolare e poi (nei pesci, negli uccelli e nei rettili) incompleto e superficiale. Di conseguenza, cambia anche la struttura della blastula: la coeloblastula è presente nelle specie con una piccola quantità di tuorlo, l'anfiblastula - con una quantità media e la discoblastula - con una grande quantità. Inoltre, il corso dello sviluppo nelle fasi iniziali cambia radicalmente nei vertebrati terrestri a causa della comparsa delle membrane embrionali.

  Il nesso tra legge biogenetica e darwinismo

  La legge biogenetica è spesso vista come una conferma della teoria dell'evoluzione di Darwin, sebbene non discenda dall'insegnamento evoluzionistico classico.

  Ad esempio, se la vista A3 derivato dall'evoluzione di una specie più antica A1 attraverso una serie di forme transitorie (A1 => A2 => A3), quindi, secondo la legge biogenetica (nella sua versione modificata), è possibile anche il processo inverso, in cui la specie A3 diventa A2 abbreviando lo sviluppo ed eliminandone le fasi finali (neotenia o pedogenesi).

  R. Raff e T. Coffman parlano altrettanto duramente: "La scoperta secondaria e lo sviluppo della genetica mendeliana a cavallo di due secoli mostreranno che, in sostanza, la legge biogenetica è solo un'illusione" (p. 30), "La Il colpo finale alla legge biogenetica fu allora inferto, quando divenne chiaro che... gli adattamenti morfologici sono importanti... per tutti gli stadi dell'ontogenesi” (p. 31).

  ", proposto da Haeckel, Severtsov interpretò diversamente; per Haeckel, la cenogenesi (qualsiasi nuova caratteristica che distorceva la ricapitolazione) era l'opposto della palingenesi (conservazione nello sviluppo di caratteristiche immutate che erano presenti anche negli antenati). Severtsov ha usato il termine "cenogenesi" per designare caratteristiche che servono come adattamenti allo stile di vita embrionale o larvale e non si trovano nelle forme adulte, poiché non possono avere significato adattativo per loro. Severtsov includeva, ad esempio, come cenogenesi le membrane embrionali degli amnioti (amnion, corion, allantois), la placenta dei mammiferi, il dente dell'uovo degli embrioni di uccelli e rettili, ecc.

  La filembriogenesi è un cambiamento nell'ontogenesi che, durante l'evoluzione, porta a cambiamenti nelle caratteristiche degli individui adulti. Severtsov ha diviso la filoembriogenesi in anabolismo, deviazione e arcallassi. L'anabolia è un'estensione dell'ontogenesi, accompagnata da un aumento degli stadi. Solo con questo metodo di evoluzione si osserva la ricapitolazione: le caratteristiche degli embrioni o delle larve dei discendenti assomigliano alle caratteristiche degli antenati adulti. Con la deviazione si verificano cambiamenti nelle fasi intermedie dello sviluppo, che portano a cambiamenti più drammatici nella struttura del corpo adulto rispetto all'anabolia. Con questo metodo di evoluzione dell'ontogenesi, solo i primi stadi dei discendenti possono ricapitolare le caratteristiche delle forme ancestrali. Con l'arcallassi, i cambiamenti si verificano nelle prime fasi dell'ontogenesi, i cambiamenti nella struttura dell'organismo adulto sono spesso significativi e le riepilogazioni sono impossibili.

  La legge biogenetica è stata formulata da E. Haeckel: “L’ontogenesi è una ripetizione rapida e breve della filogenesi (lo sviluppo storico di una specie)”. Haeckel sosteneva che la filogenesi è la causa dell'ontogenesi: lo sviluppo individuale è completamente determinato dalla storia dello sviluppo della specie. Successivamente, queste opinioni furono in parte respinte dalla scienza e in parte modificate e integrate.

  Gli scienziati tedeschi F. Müller e E. Haeckel nella seconda metà del XIX secolo. stabilì la legge della relazione tra ontogenesi e filogenesi, che fu chiamata legge biogenetica. Secondo questa legge, ogni individuo nello sviluppo individuale (ontogenesi) ripete la storia dello sviluppo della sua specie (filogenesi), o, in breve, l'ontogenesi è una ripetizione della filogenesi.

  Tuttavia, in un breve periodo di sviluppo individuale, un individuo non può ripetere tutte le fasi dell'evoluzione avvenute nel corso di migliaia o milioni di anni. Pertanto, la ripetizione delle fasi dello sviluppo storico di una specie nello sviluppo individuale di un individuo avviene in forma compressa, con la perdita di un numero di fasi. Inoltre, gli embrioni non assomigliano alle forme adulte dei loro antenati, ma ai loro embrioni. Pertanto, nell'ontogenesi dei mammiferi c'è uno stadio in cui negli embrioni si formano gli archi branchiali. Nell'embrione del pesce, sulla base di questi archi, si forma un organo respiratorio: l'apparato branchiale. Nell'ontogenesi dei mammiferi non si ripete la struttura dell'apparato branchiale dei pesci adulti, ma la struttura dell'anlage dell'apparato branchiale dell'embrione, sulla base della quale nei mammiferi si sviluppano organi completamente diversi.

  Nello sviluppo della teoria dell'ontogenesi, la ricerca dell'accademico A.N. ha svolto un ruolo eccezionale. Severtsova. Ha dimostrato che i cambiamenti nello sviluppo storico sono causati da cambiamenti nel corso dello sviluppo embrionale. I cambiamenti ereditari influenzano tutte le fasi del ciclo di vita, compreso il periodo embrionale. Le mutazioni che si verificano durante lo sviluppo dell'embrione, di regola, interrompono le interazioni nel corpo e portano alla sua morte. Tuttavia, piccole mutazioni potrebbero rivelarsi benefiche e verranno poi preservate dalla selezione naturale. Verranno trasmessi ai posteri e saranno inseriti nello sviluppo storico, influenzandone il corso.

  In genere, gli stadi di sviluppo embrionali non cambiano in modo così significativo durante l'evoluzione come negli animali adulti. Pertanto, quando si confrontano embrioni e larve di animali anche distanti tra loro, spesso si scoprono tra loro grandi somiglianze, che indicano parentela.

  Di particolare interesse per la zoologia evoluzionistica sono le riepilogazioni, vale a dire ripetizione nel corso dello sviluppo individuale di tratti strutturali caratteristici di antenati più o meno lontani. Facciamo solo un esempio classico. La posizione sistematica e l'origine delle ascidie (Ascidiae), che conducono uno stile di vita sedentario, sono rimaste del tutto poco chiare per molto tempo, e solo il famoso studio di A. O. Kovalevsky (1866) sullo sviluppo di questi animali ha finalmente risolto il problema. Dall'uovo dell'ascidia emerge una larva dalla coda che nuota liberamente, simile nella struttura ai cordati (Chordata). Durante la metamorfosi della larva che si è depositata sul fondo, la coda con la notocorda, i muscoli e gli organi di senso scompaiono, il tubo neurale si riduce al livello di un piccolo nodo neurale, la superficie ventrale del corpo cresce intensamente, si formano dei sifoni , ecc., cioè compaiono caratteristiche organizzative associate a uno stile di vita sedentario. L'ascidia giovane formata non ha quasi nulla in comune con gli altri cordati. In questo esempio, la larva, con la sua organizzazione, ricapitola (ripete) le principali caratteristiche strutturali dell'antenato che nuota liberamente. Pertanto, è stato trovato il posto naturale delle ascidie nel sistema del regno animale.

  L'osservazione dell'ontogenesi degli organismi da parte di due biologi indipendenti ha permesso di formulare la legge biogenetica di Haeckel-Müller. La formulazione fu espressa per la prima volta nel 1866. Tuttavia, i presupposti per la formazione della legge furono identificati già negli anni venti dell'Ottocento.

  Il diritto e il suo significato

  L'essenza della legge è che nel processo di ontogenesi (sviluppo individuale di un organismo), un individuo ripete le forme dei suoi antenati e dal concepimento alla formazione attraversa le fasi della filogenesi (sviluppo storico degli organismi).

  La formulazione dello zoologo Fritz Müller fu data nel libro For Darwin nel 1864. Müller ha scritto che lo sviluppo storico di una specie si riflette nella storia dello sviluppo individuale.

  Due anni dopo, il naturalista Ernst Haeckel formulò la legge in modo più breve: l'ontogenesi è la rapida ripetizione della filogenesi. In altre parole, ogni organismo subisce un cambiamento evolutivo nella specie durante lo sviluppo.

  

  Riso. 1. Haeckel e Muller.

  Gli scienziati sono giunti alle loro conclusioni studiando embrioni di specie diverse sulla base di una serie di caratteristiche simili. Ad esempio, gli archi branchiali si formano negli embrioni di mammiferi e pesci. Gli embrioni di anfibi, rettili e mammiferi attraversano le stesse fasi di sviluppo e hanno un aspetto simile. La somiglianza degli embrioni è una delle prove della teoria dell'evoluzione e dell'origine degli animali da un antenato.

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  Riso. 2. Confronto di embrioni di diversi animali.

  Il fondatore dell'embriologia, Karl Baer, ​​identificò le somiglianze tra embrioni di specie diverse già nel 1828. Ha scritto che gli embrioni sono identici e solo a un certo stadio dello sviluppo embriologico compaiono le caratteristiche del genere e della specie. È curioso che, nonostante le sue osservazioni, Baer non abbia mai accettato la teoria dell'evoluzione.

  Critica

  Sin dal XIX secolo le conclusioni di Haeckel e Müller furono criticate.
  Sono state identificate le imperfezioni della legge biogenetica fondamentale:

  • un individuo non ripete tutte le fasi dell'evoluzione e attraversa le fasi dello sviluppo storico in forma compressa;
  • la somiglianza non si osserva negli embrioni e negli adulti, ma in due diversi embrioni a un certo stadio di sviluppo (le branchie dei mammiferi sono simili alle branchie degli embrioni dei pesci, non degli adulti);
  • neotenia - un fenomeno in cui lo stadio adulto ricorda lo sviluppo larvale del presunto antenato (conservazione delle proprietà infantili per tutta la vita);
  • la pedogenesi è un tipo di partenogenesi in cui la riproduzione avviene allo stadio larvale;
  • Esistono differenze significative negli stadi di blastula e gastrula dei vertebrati, con somiglianze osservate negli stadi successivi.

  È stato stabilito che la legge di Haeckel-Muller non è mai pienamente soddisfatta; ci sono sempre deviazioni ed eccezioni. Alcuni embriologi hanno notato che la legge biogenetica è solo un'illusione senza premesse serie.

  La legge è stata rivista dal biologo Alexey Severtsov. Basandosi sulla legge biogenetica, sviluppò la teoria della filembriogenesi. Secondo l'ipotesi, i cambiamenti nello sviluppo storico sono causati da cambiamenti nello stadio di sviluppo larvale o embrionale, ad es. L’ontogenesi modifica la filogenesi.

  Severtsov ha diviso le caratteristiche degli embrioni in cenogenesi (adattamenti allo stile di vita larvale o embrionale) e filembriogenesi (cambiamenti negli embrioni che portano a modifiche negli individui adulti).

  Severtsov attribuito alla cenogenesi:

  • membrane embrionali;
  • placenta;
  • dente d'uovo;
  • branchie di larve di anfibi;
  • organi di attaccamento nelle larve.

  

  Riso. 3. Un dente d'uovo è un esempio di cenogenesi.

  La cenogenesi ha “facilitato” la vita delle larve e degli embrioni durante l'evoluzione. Pertanto, è difficile tracciare lo sviluppo della filogenesi attraverso lo sviluppo embriologico.

  La filembriogenesi è divisa in tre tipi:

  • arcallassi - cambiamenti nelle prime fasi dell'ontogenesi, durante le quali l'ulteriore sviluppo dell'organismo segue un nuovo percorso;
  • anabolica - aumento dell'ontogenesi attraverso l'emergere di ulteriori stadi di sviluppo embrionale;
  • deviazione - cambiamenti nelle fasi intermedie dello sviluppo.

  Ontogenesi- sviluppo individuale di un organismo, insieme di successive trasformazioni morfologiche, fisiologiche e biochimiche subite dall'organismo a partire dalla fecondazione (con riproduzione sessuale) oppure dal momento della separazione dalla madre (con riproduzione asessuata) fino alla fine della vita.

  Il ciclo vitale dello sviluppo come riflesso dell'evoluzione.

  Il ciclo vitale è il risultato di un programma genetico sviluppato durante un lungo processo di sviluppo evolutivo.

  Fecondazione (lo zigote è un organismo unicellulare).

  Sviluppo embrionale (blastula - protozoi coloniali, gastrula - protozoi multicellulari, feto - multicellulare a tutti gli effetti).

  Nascita (vertebrati).

  Sviluppo postembrionale (mammiferi).

  Invecchiamento.

  2. Teoria dell'origine degli organismi multicellulari di E. Haeckel e I. I. Mechnikov

  Teoria di E. Haeckel (1884):

  Nel costruire la sua ipotesi, ha proceduto da studi embriologici condotti a quel tempo da A.O. Kovalevskij e altri zoologi, principalmente sulla lancetta e su un certo numero di vertebrati. Basandosi sulla legge biogenetica, Haeckel riteneva che ogni stadio dell'ontogenesi ripetesse alcuni stadi passati dagli antenati di una data specie durante lo sviluppo filogenetico. Secondo le sue idee, lo stadio zigote corrisponde agli antenati unicellulari, lo stadio blastula corrisponde a una colonia sferica di flagellati. Inoltre, secondo questa ipotesi, si verificò un'invaginazione di uno dei lati della colonia sferica e si formò un organismo a due strati, che Haeckel chiamò gastrea, e l'ipotesi di Haeckel fu chiamata teoria della gastrea. Questa teoria ha avuto un ruolo importante nella storia della scienza, poiché ha contribuito alla creazione di idee monofilitiche sull'origine degli organismi multicellulari.

  Teoria I.I. Mechnikov (1886):

  Secondo le sue idee, nell'ipotetico antenato degli organismi multicellulari - una colonia sferica di flagellati - le cellule che catturavano particelle di cibo perdevano temporaneamente i loro flagelli e si spostavano all'interno della colonia. Quindi potrebbero tornare in superficie e ripristinare il flagello. A poco a poco, nella colonia sferica, si verificò una divisione delle funzioni tra i membri della colonia. Per catturare con successo il cibo, è necessario un movimento attivo che porta alla polarizzazione del corpo. Le cellule anteriori acquisirono specializzazione in relazione al movimento e quelle posteriori in relazione al nutrizione. La difficoltà che si presentava nel trasferimento del cibo dalle cellule posteriori a quelle anteriori ne risultava immigrazione fagocitoblasti nella cavità corporea. Questo ipotetico organismo è simile alle larve di molte spugne e

  celenterati. Mechnikov inizialmente lo chiamò parenchimella. Quindi, poiché lo strato interno dell'ipotetico organismo è formato da fagocitoblasti, lo chiamò fagocita. Questa teoria è chiamata teoria della fagocitella.

  3. Legge biogenetica di Haeckel-Müller e sua applicazione nella costruzione del concetto di origine degli organismi multicellulari

  Legge biogenetica (E. Haeckel e F. Muller): ogni individuo nelle prime fasi dell'ontogenesi ripete alcune caratteristiche strutturali fondamentali dei suoi antenati, in altre parole, l'ontogenesi (sviluppo individuale) è una breve ripetizione della filogenesi (sviluppo evolutivo

  Indipendentemente l’uno dall’altro Haeckel e Müller formularono la legge biogenetica.

  L'ONTOGENESI È UNA BREVE RIPETIZIONE DELLA FILOGENESI.

  Nell’ontogenesi Haeckel distingue tra palingenesi e cenogenesi. Palingenesi - caratteristiche dell'embrione che ripetono le caratteristiche degli antenati (notocorda, cranio primario cartilagineo, archi branchiali, reni primari, cuore primario monocamerale). Ma la loro formazione può cambiare nel tempo - eterocronia, e nello spazio - eterotopia. La cenogenesi è una formazione adattativa nell'embrione che non persiste nell'età adulta. Ha sottolineato che le cenogenesi influenzano la palingenesi e la distorcono. Credeva che a causa della cenogenesi, la ricapitolazione non avvenisse completamente. Egli partì da questa teoria quando creò la teoria della gastrea.

  Ulteriori ricerche hanno dimostrato che la legge biogenetica è valida solo in termini generali. Non esiste un singolo stadio di sviluppo in cui l'embrione ripete la struttura dei suoi antenati. È stato inoltre accertato che nell'ontogenesi si ripete la struttura degli embrioni e non quella degli stadi adulti degli antenati.